NAGIOS: RODERIC FUNCIONANDO

The Late Miocene and Early Pliocene micromammal faunas from the Alcoy and Cabriel basins

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The Late Miocene and Early Pliocene micromammal faunas from the Alcoy and Cabriel basins

dc.contributor.advisor	Ruiz Sánchez, Francisco Javier
dc.contributor.advisor	Montoya Bello, Plinio
dc.contributor.author	Mansino París, Samuel
dc.contributor.other	Departament de Geologia	es_ES
dc.date.accessioned	2015-11-04T11:09:36Z
dc.date.available	2015-12-05T04:45:06Z
dc.date.issued	2015	es_ES
dc.date.submitted	27-11-2015	es_ES
dc.identifier.uri	http://hdl.handle.net/10550/48037
dc.description.abstract	Objetivos El objetivo principal de este trabajo ha sido el muestreo y estudio de los niveles fosilíferos encontrados en el Barranco del Gormaget, en la Cuenca de Alcoy. Una vez estuvo clara la taxonomía de los abundantes restos de micromamíferos procedentes de estos yacimientos, intentamos alcanzar objetivos más específicos, tales como: - Datación relativa de las distintas localidades en virtud de su contenido faunístico. - Propuesta de una biozonación local para los yacimientos del Barranco del Gormaget. - Interpretación de la paleoecología de los yacimientos estudiados, basada en las proporciones relativas de los taxones encontrados en cada uno de ellos. Además, en esta tesis se presentan datos de las localidades La Bullana 2B, La Bullana 3 y Venta del Moro, de la Cuenca del Cabriel. El estudio de las colecciones de estos yacimientos nos ha permitido expandir los objetivos iniciales, incluyendo: - Algunas ideas sobre la paleogeografía de los roedores africanos en Europa en relación con la Crisis de Salinidad del Mesiniense. - La caracterización de taxones de roedores hasta el momento relativamente escasos, usando para ello las grandes colecciones obtenidas del muestreo intensivo del yacimiento de Venta del Moro. Capítulos I, II y III En esta tesis, se ha estudiado material fósil de los yacimientos del área del Barranc del Gormaget, en la Cuenca de Alcoy, y las localidades de La Bullana 2B, La Bullana 3 y Venta del Moro, en la Cuenca del Cabriel. La metodología usada es la habitual en el estudio de yacimientos fluvio-lacustres. Este trabajo ha dado lugar a varios artículos científicos, que se incluyen como capítulos de esta tesis. La Cuenca de Alcoy ha sido estudiada desde los años 60 por varios autores. Sin embargo, es la primera vez que se describen un número tan elevado de yacimientos de micromamíferos en esta área, todos ellos pertenecientes a un intervalo de tiempo relativamente corto. El estudio paleontológico se inició después del levantamiento de dos columnas estratigráficas, una de ellas incluyendo las secciones de ABS, AC y AL2 (en la parte sur del Barranco del Gormaget), y otra del lado norte en la que se incluye la sección de AF. Ambas columnas no se pueden correlacionar de forma directa, aunque la figura II.2 muestra la relación estratigráfica supuesta entre los depósitos de las diferentes secciones. Se presenta por vez primera una columna estratigráfica de detalle de los depósitos continentales de esta zona de la Cuenca de Alcoy. El yacimiento de Venta del Moro ha proporcionado una enorme cantidad de restos de micromamíferos, la mayor parte de los cuales se encuentra todavía en estudio. En esta tesis se ha seguido la nomenclatura propuesta por Montoya et al. (2006a), quienes distinguen varios niveles fosilíferos (VVm-A, VVm-AB, VVm-B, VVm-BC, VVm-C y VVm-D). La sección de Venta del Moro se ha correlacionado con la cercana sección de La Bullana, en la que se han identificado los yacimientos LB2B y LB3, en la figura II.4. Capítulo IV La lista faunística de AL2-C se compone de: Apodemus atavus, Apodemus gorafensis, Paraethomys meini, Paraethomys aff. abaigari, Stephanomys medius, Apocricetus cf. angustidens, Ruscinomys cf. lasallei, Trilophomys cf. castroi y Eliomys intermedius. Además de estos taxones, AL2-D ha proporcionado restos de Castillomys gracilis, Occitanomys brailloni, Pliopetaurista sp., Glis sp. y Blancomys sp. A partir del material fósil de AL2-C y AL2-D, y en particular por la presencia de Apocricetus cf. angustidens, asignamos una edad a estos yacimientos de final de Rusciniense Temprano (MN14), o en el límite Rusciniense temprano-tardío (MN14-MN15). Asumiendo que Alcoy-2 y AL2-C/AL2-D son probablemente niveles equivalentes, la edad aquí propuesta es algo inferior a la considerada por Esteban-Aenlle y Lacomba (1988), quienes sitúan Alcoy-2 en el Rusciniense Superior (MN15). La edad asignada para AL2-C/AL2-D concuerda con la edad propuesta para Alcoy-Mina por Montoya et al. (2006b), quienes situaron esta localidad en el Rusciniense Temprano (MN14). El contexto geológico permite correlacionar Alcoy-Mina con Alcoy-2, AL2-C y AL2-D. La presencia de una forma pequeña de Pliopetaurista en AL2-D constituye el registro más al sur de este grupo de ardillas, que hasta ahora solo se habían descrito en Europa Central (Dahlmann et al. 2001). La presencia de una forma del género Glis en AL2-D confirma el registro de este taxón en la localidad de Alcoy-2 (Castillo 1990). La mezcla de habitantes de ambientes abierto y herbáceos, tales como Apocricetus, Blancomys, Ruscinomys y Trilophomys, junto con otros de ambientes arbolados como Apodemus atavus, Glis y Pliopetaurista, permiten suponer un mosaico forestal en este periodo de tiempo en la cuenca de Alcoy. Además, la presencia en AL2-D de Pliopetaurista sp., una ardilla voladora, y un glírido como Glis sp., sugiere un ambiente húmedo. Estos datos concuerdan con los suministrados por la macrofauna de Alcoy-Mina (Montoya et al. 2006b). Según estos autores, las faunas de micromamíferos de Alcoy-Mina se desarrollarían en un ambiente relativamente más húmedo que los de otros yacimientos contemporáneos de la Península Ibérica. Respecto a la temperatura, tanto AL2-C como AL2-D presentan tanto indicadores de medio frío (Trilophomys, Ruscinomys) como taxones con preferencias cálidas (Apodemus atavus, Paraethomys meini, Apocricetus). Sin embargo, la mayor abundancia relativa de los indicadores de medio húmedo nos hace considerar un clima suave en el momento de depósito de estos yacimientos. Capítulo V En los depósitos inferiores de la sección de ABS (área del Gormaget, Cuenca de Alcoy), dos nuevos yacimientos (ABS-3 ABS-3A) han cedido abundantes restos fósiles. La presencia en ABS-3 de Apodemus gorafensis, Paraethomys aff. abaigari, Paraethomys meini, Occitanomys alcalai, Stephanomys dubari y Asoriculus gibberodon, y de Paraethomys aff. abaigari, Paraethomys meini, Occitanomys alcalai, Stephanomys dubari, Apocricetus cf. barrierei, Ruscinomys cf. lasallei y Eliomys cf. yevesi en ABS-3A, permiten asignar una edad Rusciniense Temprano a estos yacimientos, en las cercanías del límite Mio-Plioceno. Cerca del techo de la secuencia estratigráfica aquí estudiada, un nuevo yacimiento (AC-0) ha cedido una rica asociación de micromamíferos, compuesta de Apodemus gorafensis, Occitanomys alcalai, Paraethomys meini, Paraethomys aff. abaigari, Stephanomys cordii, Asoriculus gibberodon, Ruscinomys cf. lasallei, Muscardinus sp., Eliomys intermedius, Erinaceidae indet. y Soricidae indet. Esta asociación sugiere una edad Rusciniense Temprano. El contexto paleoecológico de los depósitos estudiados muestra, desde la base hasta el techo de los depósitos estudiados, un paleoambiente cambiante. Mientras que los escasos datos de alguno de los depósitos inferiores (yacimientos ABS-9, ABS-10 y AC-0C) sugieren condiciones húmedas, los taxones presentes en AC-0 indican condiciones cálidas y relativamente secas. En función de la posición estratigráfica y los requerimientos ecológicos de las faunas identificadas en estos yacimientos, parece darse un proceso de aridificación progresiva durante la parte inferior del Plioceno Temprano en la Cuenca de Alcoy. La presencia de los géneros Micromys y Muscardinus en algunas localidades de las nuevas secciones descritas en la Cuenca de Alcoy son el primer registro de estos taxones en la zona. Por último, basándonos en la presencia de R. lasallei y S. cordii en AC-0, su posición estratigráfica, edad y proximidad geográfica, consideramos AC-0 como un nivel probablemente coetáneo a la localidad clásica de Alcoy Barranco (Adrover 1969). Capítulo VI En la vertiente norte del Barranco del Gormaget (Cuenca de Alcoy) se han identificado cuatro nuevos niveles fosilíferos (AF-1¿06, AF-1¿07, AF-1A y AF-2). La lista faunística de AF-1¿06, la más rica de estas localidades, consta de Paraethomys meini, Stephanomys dubari, Occitanomys alcalai, Apodemus cf. gorafensis, Eliomys yevesi, Atlantoxerus cf. margaritae, Blancomys cf. sanzi, Parasorex ibericus y Soricidae indet. La lista faunística de AF-1¿07 es muy similar, excepto por la presencia de Apocricetus barrierei y la ausencia de Altlantoxerus y sorícidos, mientras que AF-1A ha cedido restos de P. meini, S. dubari y O. alcalai, y AF-2 solamente de P. meini. Basándonos en el estudio de las asociaciones de roedores de los yacimientos de AF- 1¿06, AF-1¿07, AF-1A y AF-2, proponemos una edad Turoliense Final-Rusciense Temprano para AF-1¿06 y AF-1A, y Rusciense Temprano, en la base de la MN14 y muy cerca del límite Mio-Plioceno, para AF-1¿07 y AF-2. Esto convierte a las localidades de la sección de AF en las más antiguas encontradas en el Barranco del Gormaget, y una de las más antiguas en la Cuenca de Alcoy, algo más recientes que Alcoy N, donde se registran restos de Gerbilidae indet. y Apocricetus Alberti, taxones no representados en ningún otro yacimiento de la zona. Respecto a las consideraciones paleoecológicas, el contenido faunístico de AF-1¿06 sugiere un ambiente cálido y seco en el momento de formación de este yacimiento. Capítulo VII La lista faunística de La Bullana se compone de Apodemus gorafensis, Paraethomys aff. abaigari, Stephanomys dubari, Apocricetus barrierei, Sciuridae indet. y Asoriculus cf. gibberodon. Además de estos taxones, LB2B ha cedido restos de Castillomys gracilis, Occitanomys brailloni, Occitanomys sp., Paraethomys meini, Ruscinomys sp., Eliomys intermedius, Debruijnimys cf. julii y Atlantoxerus sp. Por lo tanto, y basándonos en estas asociaciones, proponemos una edad Pliocena Temprana (MN14) para ambas localidades. Un análisis paleomagnético preliminar de la sección que contiene ambas localidades indica una edad Plioceno basal para LB3 y LB2B. LB3 se situaría probablemente en el cron C3n.4n, datado entre 5,235 y 4,997 Ma, y LB2B entre el límite de este cron (4,997) y la siguiente inversión magnética, hace 4,896 Ma. La presencia de Eliomys intermedius en La Bullana 2B constituye uno de los registros más antiguos de este taxón, probablemente equivalente a los de La Gloria 4 o PUR-13 en las cuencas de Teruel y Granada, respectivamente. La presencia en La Bullana 2B de Apodemus gorafensis, Paraethomys meini, Apocricetus barrierei, Atlantoxerus y Asoriculus gibberodon sugiere condiciones cálidas, y la abundancia de Apocricetus, Ruscinomys and Atlantoxerus es coherente con un ambiente abierto. La localidad Rusciniense de La Bullana 2B supone el primer registro de una forma relacionada con D. julii en la MN14. Sin embargo, lo escaso del material recuperado en este yacimiento impide un análisis en profundidad, y las relaciones filogenéticas de este taxón son todavía controvertidas. Capítulo VIII El estudio del contenido faunístico de los yacimientos del Barranco del Gormaget (Cuenca de Alcoy, España) nos ha permitido definir cuatro biozonas en el Plioceno basal y posiblemente el Mioceno Final en esta área. Estas biozonas constan de: - Zona de Intervalo de Paraethomy meini, correspondiente al intervalo entre el FAD de Paraethomys en su zona inferior y el FAD de Apocricetus barrierei en su zona superior, y que comprende las localidades de AF-1¿06 y AF-1A. - Zona de Intervalo de Apocricetus barrierei correspondiente al intervalo entre el FAD de Apocricetus barrierei en su zona inferior y el FAD de Paraethomys aff. abaigari en su zona superior, y que comprende las localidades de AF-1¿07 y AF-2. - Zona de Intervalo de Paraethomys aff. abaigari, definida por el intervalo entre el FAD de Paraethomys aff. abaigari en su zona inferior y el FAD de Trilophomys en su zona superior, y que comprende las localidades de ABS-2, ABS-3, ABS-3A, ABS-7, ABS-8, ABS-9, ABS-10, AC-0C y AC-0B. - Zona de Asociación de Trilophomys, definida por la asociación Apocricetus barrierei, Stephanomys cordii, Castillomys gracilis, Apodemus gorafensis, Paraethomys meini, Paraethomys aff. abaigari y Trilophomys, y que comprende las localidades de AL2-C and AL2-D. La calidad del registro en la Cuenca de Alcoy nos ha permitido correlacionar la biozonación de esta cuenca con otras biozonaciones locales en la Península Ibérica, tales como las de las cuencas de Teruel, Granada, Crevillente y Guadix, así como, de forma provisional, con otras localidades europeas bien conocidas. En la Cuenca de Alcoy, la Zona de Intervalo de Paraethomy meini puede ser correlacionada con localidades en las que aparecen conjuntamente Stephanomys dubari, Paraethomys meini, Occitanomys alcalai y Apodemus gorafensis, siendo más reciente que los yacimientos en los que se encuentran Apodemus gudrunae y/o Stephanomys ramblensis. La asociación de Apodemus gorafensis, Occitanomys alcalai, Stephanomys dubari, Paraethomys meini y Apocricetus barrierei es típica de la Zona de Intervalo de Apocricetus barrierei. La presencia de estos taxones permite una correlación con la Zona Celadensia en la Cuenca de Teruel, a pesar de que Celadensia está ausente en la Cuenca de Alcoy. La Zona de Intervalo de Paraethomys aff. abaigari se define sólo por la presencia de dos especies de Paraethomys, dado que dos formas de los linajes anagenéticos de Stephanomys dubari/aff. cordii y Eliomys yevesi/intermedius han sido descritas dentro de este intervalo. Esta zona se puede correlacionar con las biozonaciones locales de otras cuencas ibéricas con dos Paraethomys, aunque Promimomys, que aparece junto a Paraethomys en la Cuenca de Teruel, está ausente en la Cuenca de Alcoy. La Zona de Asociación de Trilophomys de la Cuenca de Alcoy se puede correlacionar con localidades de otras cuencas ibéricas en las que se da la asociación Trilophomys, Stephanomys cordii y Apocricetus barrierei, mientras que en yacimientos en los que está presente S. margaritae son de edad más moderna. En la biozonación propuesta en la Cuenca de Alcoy para el intervalo entre el límite Mio-Plioceno y el Plioceno Temprano se concentran varias localidades en un intervalo de tiempo relativamente corto, teniendo por tanto una alta resolución. Esta resolución es comparable, para el mismo intervalo temporal, a la de la Cuenca de Teruel (Mein et al. 1990), una de las zonas, en mayor detalle conocidas en Europa. Respecto a la zonación propuesta por Morales et al. (2013) para el Ventiense, consideramos que la subzona N2 del Ventiense debe ser considerada como no válida, dado que su límite inferior, marcado por la presencia de dos especies de Paraethomys, es difícil de reconocer en localidades cercanas al límite Mio-Plioceno, y Promimomys, que marca su límite superior, está ausente en localidades del Rusciniense tales comoLB3 y LB2B. Por lo tanto, consideramos que la subzona N2 (Morales et al. 2013) debería ser incluida dentro del Rusciniense inferior. Capítulo IX Las localidades de la Cuenca de Alcoy pertenecen a un periodo de tiempo relativamente poco conocido. La diferente composición faunística de estos yacimientos permite distinguir un cambio ambiental, desde condiciones secas y muy cálidas en el límite Mio-Plioceno, a condiciones más frías y húmedas en el Plioceno Inferior. Estos resultados concuerdan en gran medida con los de trabajos previos de otras disciplinas, si bien este lapso temporal no está tan bien caracterizado como los del Mioceno Superior o el Plioceno Superior. Datos preliminares de las secciones de ABS y AC-0 sugieren oscilaciones marcadas en las condiciones ambientales durante el Plioceno Inferior de la Cuenca de Alcoy, aunque se necesitan más datos para verificar esta cuestión. XII.9. Capítulo X Basándonos en material fósil de las cuencas de Alcoy y Cabriel del sudoeste de España, así como de material de la Cuenca de Granada, referido previamente como E. aff. intermedius, erigimos la especie Eliomys yevesi Mansino, García-Alix, Ruiz-Sánchez and Montoya, 2014, de tamaño similar o ligeramente superior a E. truci. Eliomys yevesi se parece a E. truci en su morfología general, pero difiere de esta última especie en sus centrolofos más desarrollados, de manera similar a E. intermedius. Eliomys yevesi forma parte, posiblemente, de un linaje que englobaría a E. truci-E. yevesi-E. intermedius-E. quercinus (excluyendo a otras especies del género, tales como E. assimilis y E. reductus), y que se caracterizaría por una tendencia hacia la reducción de crestas accesorias en los molares inferiores y al desarrollo de los centrolofos. Un segundo linaje, formado por E. assimilis y E. reductus, muestra una tendencia a un incremento de tamaño, una reducción gradual del postcentrolofo y el centrolófido, y una tendencia hacia formas más cuadrangulares (menores índices longitud-anchura). XII.10. Capítulo XI Los nuevos muestreos llevados a cabo en la localidad del Mioceno Terminal (Turoliense Terminal) de Venta del Moro nos han permitido recuperar una de las colecciones más completas del género Apocricetus, y, sin lugar a dudas, la más completa de la especie Apocricetus alberti (más de 300 restos dentarios), lo que ha permite la correcta caracterización taxonómica de este taxón. Se ha propuesto una diagnosis enmendada, que incluye el rango de tamaño y la variabilidad morfológica del material de Venta del Moro. Además, incorporamos esta variabilidad morfológica a la diagnosis diferencial de A. alberti. Basándonos en esto, observamos que el menor tamaño, presencia de un pequeño mesolófido en algunos m2, prelófido menos desarrollado en el m1, forma más triangular del m3 y presencia común de un metalófulo posterior en los M1 de A. alberti de Venta del Moro difieren de A. barrierei y A. angustidens. El m3 menos alargado y prelofo menos desarrollado en el M1 distinguen A. alberti de Venta del Moro de A. barrierei. Por último, el cíngulo más desarrollado y la ausencia de metalófulo posterior de A. angustidens distinguen a esta especie de A. alberti. El anterocónido y los anterolofúlidos en el m1 y el anterolófulo en los M1 de A. alberti presentan una morfología muy heterogénea, no observada con anterioridad en ninguna especie del género. Estos caracteres cambian desde las más antiguas (A. aff. plinii y A. plinii) a las más modernas (A. barrierei y A. angustidens) de las especies de Apocricetus. La presencia de un anterocónido en forma de cresta y de un prelófido en algunos m1 de A. alberti de Venta del Moro, presencia de un débil cíngulo y un prelofo en algunos M1, así como la ausencia de mesolofos en los molares superiores distinguen a esta especie de A. aff. plinii y A. plinii. La ausencia de ectomesolófido en m2 y m3 y la presencia de un pequeño mesolófido difieren de A. plinii. Además, proponemos el uso de la anchura posterior del m3, medida desde el cíngulo que delimita el sinúsido hasta la cara labial del entocónido, para evaluar el cambio en la forma del m3 en las diferentes poblaciones de Apocricetus. El cociente entre la anchura anterior respecto de la anchura posterior (W_ant/W_post) es un buen indicador de la forma de los m3, dado que valores elevados indican una parte posterior más estrecha y por lo tanto una forma más triangular. Se han definido cinco categorías del cociente W_ant/W_post (de extremadamente triangular a subrectangular), que muestran una clara distinción en la forma del m3. Se puede observar un cambio en la forma del m3 en el linaje filogenético de Apocricetus, desde formas extremadamente triangulares en A. aff. plinii (Turoliense Temprano) a subrectangulares en A. barrierei y A. angustidens (Plioceno).	es_ES
dc.description.abstract	Goals The primary aim of this work was the sampling and study of the rodent faunas from the fossiliferous levels from the Gormaget ravine, in the Alcoy Basin. Once the taxonomy of the abundant micromammal remains recovered was clear, we tried to reach more specific goals, such as: - Relative dating of the localities inferred from their faunal content. - Proposal of a local biozonation for the sites from the Gormaget ravine. - Establishment of a correlation between the proposed faunal units and those described by other authors in several Iberian and European basins. - Interpretation of the palaeoecology of the studied sites, based on the relative abundance of the taxa found in each one of them. In addition, we present in this thesis data from the localities La Bullana 2B, La Bullana 3 and Venta del Moro, from the Cabriel Basin. The study of the collections from these sites has allowed to expand these initial goals to include: - The palaeogeography of rodent African immigrants in Europe in relation with the Messinian Salinity Crisis. - The taxonomical characterization of relatively scarce taxa, using the extensive collections obtained in the sampling of Venta del Moro. XII.2. Chapters I, II and III In this thesis, we have studied fossil material from the localities of the Gormaget ravine area, in the Alcoy Basin, and the sites of Venta del Moro, La Bullana 2B and La Bullana 3, in the Cabriel Basin. The methodologies used are the usual when dealing with fluvio lacustrine localities. These works have produced several research articles, which are included as chapters of the thesis.The Alcoy Basin has been studied since the 1960s by several authors. However, this is the first time that such a number of mammal localities are described in the area, all of them belonging to a relatively short time span. We have erected two stratigraphic columns, one of them including the ABS, AC and AL2 sections of the southern side of the Gormaget ravine, and another one of the northern side including the AF section. Both columns cannot be correlated directly, although Fig. II.2 shows the supposed stratigraphic relation among deposits of several sections here studied. The localitity of Venta del Moro has yielded a huge collection of micromammal remains, most of which are under study yet. In this thesis, we have followed the nomenclature proposed by Montoya et al. (2006b), who distinguish several fossiliferous levels (VVm-A, VVm-AB, VVm-B, VVm-BC, VVm-C and VVm-D). We have correlated the section of Venta del Moro with the nearby section of La Bullana, which bears the localities LB2B and LB3, in Fig. II.6. XII.3. Chapter IV The faunal list of AL2-C comprises Apodemus atavus, Apodemus gorafensis, Paraethomys meini, Paraethomys aff. abaigari, Stephanomys medius, Apocricetus cf. angustidens, Ruscinomys cf. lasallei, Trilophomys cf. castroi and Eliomys intermedius. In addition of these taxa, AL2-D has yielded remains of Castillomys gracilis, Occitanomys brailloni, Pliopetaurista sp., Glis sp. and Blancomys sp. From the fossil material yielded by the localities of AL2-C and AL2-D, our age interpretation agrees with the end of the Early Ruscinian (MN14) or the early-late Ruscinian boundary (MN14-MN15), by the presence of Apocricetus cf. angustidens. Assuming that Alcoy-2 and AL2-C/AL2-D are probably equivalent levels, our age interpretation is clearly older than that of Esteban Aenlle and Lacomba (1988), since these authors proposed an Upper Ruscinian age (MN15) for the locality of Alcoy-2. The age assigned to AL2-C and AL2-D matches the age of Alcoy-Mina proposed by Montoya et al. (2006b), who placed this locality in the Early Ruscinian (MN14).According to the geologic context, we consider a probable equivalent stratigraphic position for the classic locality of Alcoy-Mina with Alcoy-2, AL2-C and AL2-D. The presence of a small form of the genus Pliopetaurista in AL2-D constitutes the southernmost record of this group of squirrels, which only has been described from central Europe (Pliopetaurista raui - Dahlmann 2001). The presence of a form of the genus Glis in AL2-D confirms the record of this taxon in the locality Alcoy-2 (Castillo 1990). The mixture of inhabitants of open and herbaceous habitats, like Apocricetus, Blancomys, Ruscinomys and Trilophomys, and others of forested environments like Apodemus atavus, Glis and Pliopetaurista is consistent with a forest mosaic scenario. In addition, the presence in AL2-D of a flying squirrel, Pliopetaurista sp., and a glirid with humid ecological affinities like Glis sp. suggest a wet environment. The macrofauna from Alcoy is very singular, differing from the faunal assemblages of other contemporaneous Iberian localities (Montoya et al. 2006b). These authors suggested that the differences might be due to a relatively wetter environment, which agrees with the palaeoenvironmental inferences made in this chapter. Regarding the temperature, both AL2-C and AL2-D present cold weather indicators (Trilophomys, Ruscinomys) and taxa with warm preferences (Apodemus atavus, Paraethomys meini, Apocricetus). However, the much higher relative abundance of warm climate indicators makes us consider a mild climate at the moment of the deposition of the studied sites. XII.4. Chapter V In the lower deposits from the ABS section (Gormaget area, Alcoy Basin), two new localities (ABS-3 and ABS-3A) have yielded abundant mammal fossil remains. The presence in ABS-3 of Apodemus gorafensis, Paraethomys aff. abaigari, Paraethomys meini, Occitanomys alcalai, Stephanomys dubari and Asoriculus gibberodon, and in ABS-3A of Paraethomys aff. abaigari, Paraethomys meini, Occitanomys alcalai, Stephanomys dubari, Apocricetus cf. barrierei, Ruscinomys cf. lasallei and Eliomys cf.yevesi allow us to assign an Early Ruscinian age, close to the Mio-Pliocene boundary,for these sites. Near the top of the youngest stratigraphic sequence here studied, a new locality (AC- 0) has yielded also a rich fossil mammal assemblage, comprising to Apodemus gorafensis, Occitanomys alcalai, Paraethomys meini, Paraethomys aff. abaigari, Stephanomys cordii, Asoriculus gibberodon, Ruscinomys cf. lasallei, Muscardinus sp., Eliomys intermedius, Erinaceidae indet. and Soricidae indet. This faunal assemblage suggests an Early Ruscinian age for this locality. The palaeoecological context of the studied deposits shows, from the bottom to the top of the stratigraphic sequence, a changing palaeoenvironment. While the scarce data from some of the lower deposits (localities ABS-9, ABS-10 and AC-0C), suggest wetter conditions for these sites, the taxa present in AC-0 indicate warm and relatively dry conditions. According to the stratigraphical position and the environment requirements of the small mammal fauna located in these localities, a progressive aridification process may occur along the lower part of the Early Pliocene in the Alcoy Basin. The presence of Micromys and Muscardinus in several localities from the new sections of the Alcoy Basin represent the first record of these genera in the area. Finally, and based on the faunal content of AC-0, characterized by the presence of R. lasallei and Stephanomys cordii, its relative stratigraphic position, deduced age and geographic proximity, we consider AC-0 as a probable coetaneous level to that of the classical site of Alcoy-Barranco (Adrover 1969). XII.5. Chapter VI We describe the rodent faunas from four new sites located in the northern side of the Gormaget ravine (Alcoy Basin). Two of them, AF-1A and AF-2, have yielded scarce remains of Paraethomys meini, Stephanomys dubari and Occitanomys alcalai the former and Paraethomys meini the latter. On the contrary, the other two localities are richer, comprising the faunal list of AF-1’06 Paraethomys meini, Stephanomys dubari, Occitanomys alcalai, Apodemus cf. gorafensis, Eliomys yevesi, Atlantoxerus cf. margaritae, Blancomys cf. sanzi, Parasorex Ibericus and Soricidae indet. The faunal list of AF-1’07 is very similar, except for the presence of Apocricetus barrierei and the absence of Atlantoxerus and soricids. The faunal assemblage of AF-1’06 suggest a latest Turolian/earliest Ruscinian age, and AF-1A is probably an equivalent level. The presence of Apocricetus barrierei in AF-1’07 implies a younger age, and both this site and AF-2 are placed in the earliest Ruscinian. This dating makes the localities from Alcoi Forn the oldest sites described in the Alcoy Basin, with the exception of Alcoy-N. Based on the study of the fossil rodent assemblages from the localities of AF-1’06, AF-1’07, AF-1A and AF-2, we propose a Late Turolian-Early Ruscinian age for AF- 1’06 and AF-1A, and earliest Ruscinian, at the base of the MN14 and very close to the Mio-Pliocene boundary, for AF-1’07, and AF-2. This makes the sites of the AF section the oldest localities found in the Gormaget ravine, and the one of the oldest in the Alcoy Basin, only a bit younger than that of classic site of Alcoy N. This latter locality has yielded, among others, Gerbilidae indet. and Apocricetus alberti, which are not found anywhere else in the Alcoy Basin. The only locality in which the assemblage is abundant enough to perform a palaecological analysis is AF-1’06. The relative proportions of the taxa from this site indicate a very warm and dry environment at the moment of its formation. XII.6. Chapter VII The faunal list of La Bullana 3 comprises Apodemus gorafensis, Paraethomys aff. abaigari, Stephanomys dubari, Apocricetus barrierei, Sciuridae indet. and Asoriculus cf. gibberodon. In addition to these taxa, La Bullana 2B has yielded remains of Castillomys gracilis, Occitanomys brailloni, Occitanomys sp., Paraethomys meini, Ruscinomys sp., Eliomys intermedius, Debruijnimys cf. julii and Atlantoxerus sp. Based on these faunal assemblages, we propose a lower Ruscinian age (MN14) for both localities. The preliminary paleomagnetic analysis indicates an earliest Pliocene age for La Bullana 3 and La Bullana 2B. The age of La Bullana 3 lies probably within the C3n.4n chron, dated between 5.235 Ma and 4.997 Ma. The age of La Bullana 2B should be constrained between the top of this chron (4.997 Ma) and the next magnetic reversal at 4.896 Ma. The presence of Eliomys intermedius in La Bullana 2B constitutes one of the oldest records of this taxon, probably equivalent to la Gloria 4 and PUR-13. The presence in La Bullana 2B of Apodemus gorafensis, Paraethomys meini, Apocricetus barrierei, Atlantoxerus and Asoriculus cf. gibberodon suggest warm conditions, and the relative abundance of Apocricetus, Ruscinomys and Atlantoxerus is consistent with an open environment. The Early Ruscinian locality of LB2B constitutes the first record of a form related to Debruijnimys julii in MN14. However, the scarcity of the available material of Debruijnimys from Early Pliocene sites prevents any proper analysis, and its phylogenetic relationships remain controversial. XII.7. Chapter VIII The study of the faunal content of the localities from the Gormaget ravine (Alcoy Basin, Spain) has allowed us to define four biozones in the earliest Pliocene and possibly the latest Miocene of this area. These biozones comprise: - The Paraethomys meini Interval Zone, corresponding to the interval between the FAD of Paraethomys below and the FAD of Apocricetus barrierei above, which comprises the localities AF-1’06 and AF-1A. - The Apocricetus barrierei Interval Zone, corresponding to the interval between the FAD of A. barrierei below and the FAD of Paraethomys aff. abaigari above, comprising the localities AF-1’07 and AF-2. - The Paraethomys aff. abaigari Interval Zone, defined by the interval between the FAD of Paraethomys aff. abaigari and FAD of Trilophomys,comprising the localities ABS-2, ABS-3, ABS-3A, ABS-7, ABS-8, ABS- 9, ABS-10, AC-0C and AC-0B. - The Trilophomys Assemblage Zone, defined by the association of Apocricetus barrierei, Stephanomys cordii, Castillomys gracilis, Apodemus gorafensis, Paraethomys meini, Paraethomys aff. abaigari and Trilophomys, which comprises the localities AL2-C and AL2-D. The quality of the register has allowed us to correlate the biozonation of the Alcoy Basin with other local biozonations of the Iberian Peninsula, such as those of the Teruel, Granada, Crevillente and Guadix basins, as well as, tentatively, with other well-known European localities. In the Alcoy Basin, the Paraethomys meini Interval zone can be correlated with localities with the joint presence of Stephanomys dubari, Paraethomys meini, Occitanomys alcalai and Apodemus gorafensis, being younger than the sites in which Apodemus gudrunae and/or Stephanomys ramblensis are present. The assemblage of Apodemus gorafensis, Occitanomys alcalai, Stephanomys dubari, Paraethomys meini and Apocricetus barrierei is typical of the Apocricetus barrierei Interval zone. The presence of these taxa allows a correlation with the Celadensia Zone in the Teruel Basin, despite Celadensia is absent in the Alcoy Basin. The Paraethomys aff. abaigari Interval zone of the Alcoy Basin is defined just by the presence of two Paraethomys species, since two forms of anagenetic lineages like Stephanomys dubari/aff. cordii and Eliomys yevesi/intermedius have been described in this interval. This zone can be correlated with local biozonations from other Iberian basins with two Paraethomys, although Promimomys, which appears together Paraethomys in the Teruel Basin, is absent in the Alcoy Basin. The Trilophomys Assemblage Zone of the Alcoy Basin can be correlated with localities from other Iberian basins with the presence of Trilophomys, Stephanomys cordii and Apocricetus barrierei, while other sites in which S. margaritae is present are younger.As a consequence of this biozonation, we have achieved a great resolution in the earliest Pliocene and Mio-Pliocene boundary of the Alcoy Basin, with several localities concentrated in a relatively short time span. This resolution can be compared to that of the Teruel Basin for the same time span (Mein et al. 1990), which is the most studied of the Iberian basins. In respect to the zonation proposed by Morales et al. (2013), we consider the subzone N2 of the Ventian not valid since its lower limit, marked by the presence of two Paraethomys, is difficult to recognize in localities close to the Mio-Pliocene boundary, and Promimomys, which marks its upper limit, is absent in clearly Ruscinian localities like LB3 and LB2B. Therefore, we consider the subzone N2 (Morales et al. 2013) to be Early Ruscinian. XII.8. Chapter IX The localities from the Alcoy Basin belong to a relatively thin and poorly known time slice. The analysis of the faunal composition of these sites allows to distinguish a shift from dry and very warm conditions near the Mio-Pliocene boundary to cooler and more humid conditions in Lower Pliocene. These results largely agree with other from previous works, although the time span studied, in the earliest Pliocene, is not as well known as the Messinian or Late Pliocene. Preliminary data from the ABS and AC sections suggest marked oscillations in the environmental conditions in the Early Pliocene of the Alcoy Basin, although more work is needed to check this issue. XII.9. Chapter X Based on new fossil material from the Alcoy and Cabriel basins of southeastern Spain, as well as material from the Granada Basin previously referred to E. aff. intermedius, we erect the new species Eliomys yevesi Mansino, García-Alix, Ruiz-Sánchez and Montoya, 2014, similar in size or slightly larger than E. truci. Eliomys yevesi generally resembles E. truci in terms of its morphology, but differs in having better and more frequently developed centrolophs in the upper molars, similar to E. intermedius. Based on its size and morphology, we consider the most probable origin of the new species in a Late Miocene population of E. truci, likely an ecomorphotype characterized by well-developed centrolophs in the upper molars, and both a long centrolophid and a well-developed posterotropid in the lower molars. Eliomys yevesi thus likely forms part of a lineage comprising E. truci-E. yevesi-E. intermedius-E. quercinus (to the exclusion of other members of the genus, such as E. assimilis and E. reductus), which is characterized by a trend towards the reduction of accessory crests in the lower molars, as well as the development of centrolophs. This arrangement is complemented by a second lineage including E. reductus and E. lafarguei, marked by an increase in size, a gradual reduction of the postcentroloph and centrolophid, and a trend towards a more quadrangular occlusal outline (lower lengthwidth ratio). XII.10. Chapter XI The new sampling carried out in the Late Miocene age (Late Turolian) locality of Venta del Moro has allowed us to recover one of the richest collection of the genus Apocricetus, and, without doubt, the most complete of the species Apocricetus alberti (over 300 dental remains), which permits a better characterization of this taxon. An emended diagnosis including the size range and the morphological variability of the material from Venta del Moro is proposed. In addition, we incorporate this variability to the differential diagnosis of A. alberti. Based on this, we observe that the smaller size, presence of a small mesolophid in some m2, less-developed prelophid in m1, more triangular shape of the m3 and common presence of a posterior metalophule in the M1 of A. alberti from Venta del Moro differ from A. barrierei and A. angustidens. The less-elongated m3 and less-developed preloph in M1 distinguish A. alberti from Venta del Moro from A. barrierei. Finally, the more-developed cingulum ridge and absent posterior metalophule of A. angustidens distinguish this species from A. alberti. The anteroconid and the anterolophulids in m1 and the anterolophule in M1 of A. alberti present quite heterogeneous morphologies, not observed in other species of the genus. These characters change from the older (A. aff. plinii and A. plinii) to the younger (A. barrierei and A. angustidens) species of Apocricetus. The presence of a crest-like anteroconid and a prelophid in some m1 of A. alberti from Venta del Moro, presence of a weak cingulum ridge and a preloph in some M1, and the absence of mesolophs in the upper molars differ from A. aff. plinii and A. plinii. The absence of the ectomesolophid in m2 and m3 and the presence of a small mesolophid in some m2 differ from A. plinii. In addition, we propose the use of the posterior width of m3, from the cingulum ridge closing the sinusid to the lingual side of the entoconid, to evaluate the change in the shape of the m3 in the different populations of Apocricetus. The ratio of anterior width to posterior width (W_ant/W_post) is a good indicator of the shape of the m3, since higher values indicate a narrower posterior side and therefore a more triangular shape. Five categories of the ratio W_ant/W_post (extremely triangular to subrectangular) have been defined, showing a clear distinction in the shape of the m3. A change in the shape of the m3 is observed in the phylogenetic lineage of the genus Apocricetus, from extreme triangular shapes in A. aff. plinii (Early Turolian) to subrectangular outlines in A. barrierei and A. angustidens (Pliocene).	en_US
dc.format.extent	444 p.	es_ES
dc.language.iso	en	es_ES
dc.subject	Paleontología	es_ES
dc.subject	Vertebrados	es_ES
dc.subject	Micromamíferos	es_ES
dc.subject	Mioceno	es_ES
dc.subject	Plioceno	es_ES
dc.subject	Cuenca del Cabriel	es_ES
dc.subject	Cuenca de Alcoy	es_ES
dc.title	The Late Miocene and Early Pliocene micromammal faunas from the Alcoy and Cabriel basins	es_ES
dc.type	doctoral thesis	es_ES
dc.subject.unesco	UNESCO::CIENCIAS DE LA VIDA	es_ES
dc.subject.unesco	UNESCO::CIENCIAS DE LA TIERRA Y DEL ESPACIO	es_ES
dc.embargo.terms	1 month	es_ES