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Evolutionary morphology of Ligophorus spp. (Monogenea: Dactylogyridae): a geometric morphometrics approach

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Evolutionary morphology of Ligophorus spp. (Monogenea: Dactylogyridae): a geometric morphometrics approach

dc.contributor.advisor	Balbuena, Juan Antonio
dc.contributor.author	Rodríguez González, Abril
dc.contributor.other	Departament de Zoología	es_ES
dc.date.accessioned	2016-11-29T08:17:43Z
dc.date.available	2016-12-30T05:45:06Z
dc.date.issued	2016	es_ES
dc.date.submitted	15-12-2016	es_ES
dc.identifier.uri	http://hdl.handle.net/10550/56198
dc.description.abstract	Ligophorus spp. (Monogenea: Dactylogyridae) are common parasites of grey mullets from the Mediterranean Sea, the Black Sea and Sea of Azov (Sarabeev et al. 2013), which display remarkable morphological variation in their attachment organ. Thus, they offer an excellent model for investigating to which extent the phenotypic variability of the attachment organs among congeners is related to host specificity, environmental components, host-parasite coevolution and phylogeny (Vignon et al. 2011). In fact, monogeneans in general provide good models for studying morphological variation in attachment organs to test evolutionary constraints on shape (Šimková et al. 2001). Geometric morphometrics is currently considered as an ideal tool to tackle these problems (Slice, 2007), but it has been hardly applied to Monogenea and other parasites at large. In this thesis, we developed a geometric morphometrics framework, combined with multivariate statistics, to explore intra e interspecific morphological variations in shape and size haptoral structures in 14 species of Ligophorus from 6 grey mullet species. In addition, we evaluated, in the context of phylogenetically independent contrasts (PIC), the evolutionary modularity and morphological integration between units in the haptor (i.e. roots and points) across species. The modules in the haptor structures were identified, providing first insight into how these structures are morphologically organized, how they vary and how they evolve. Consequently, we explored to which extend modular structure in the anchors of Ligophorus were accounted for adaptive and phylogenetic factors acting at different levels. The following specific objectives were addressed: 1) To analyze the variability in shape and size of the dorsal and ventral anchors of Ligophorus cephali from Mugil cephalus, by means of geometric morphometrics and multivariate statistics, to assess the morphological integration between anchors and between roots and points. 2) To describe a new species of Ligophorus from M. cephalus from the Yucatán Peninsula, Mexico and to update the zoogeography of Ligophorus spp. in the light of current evidence for a complex of cryptic species.3) To determine whether variation in the anchor shapes in 14 Ligophorus spp. is modular and integrated after evaluation of four hypotheses of modularity at both, adaptive and evolutionary levels. 4) To assess phylogenetic signal in form of ventral and dorsal anchors of 14 species of Ligophorus occurring on grey mullets from the Mediterranean, the Black Sea and Sea of Azov, to establish whether similarity in anchor form is explained by convergence or shared evolutionary history. As a synthesis of this PhD study, the following findings and conclusions were drawn: This study documented for first time the phenotypic plasticity and morphology of haptoral structures in Ligophorus cephali on Mugil cephalus. The pattern of shape variation observed was similar in ventral and dorsal anchors, with narrow and elongated anchors and short anchors. Interestingly, localised shape variation was much higher in the dorsal anchors, which is in line with the higher residual variation associated with dorsal anchors in the shape models. Moreover, in the size models the residual variation of the dorsal anchors was much higher than those of ventral anchors. In addition, we demonstrated that random effects (gill section × host individual) were an important determinant of shape in ventral, but no in dorsal anchors, and size models of dorsal and ventral anchors were clearly different. These differences between dorsal and ventral anchors in both shape and size perhaps reflect different functional roles in the attachment to the gills. In addition, the morphology in Ligophorus of haptoral structures dissimilar in shape and size revealed that curvature of the dorsal anchor can vary sharply, suggesting that the dorsal anchor/bar complex is more mobile than ventral one in this genus. This suggests a tighter control of the shape and size of ventral hanchors to fit the characteristics of the individual host microenvironment. We observed high morphological integration in shape between ventral and dorsal anchors in L. cephali suggesting strong coordination in the parts of the haptoral structure which reveals that the shapes are not independent characters and could be driven by host specificity. In addition weobserved integration within parasite anchors (point and roots) in both anchors. This high level of morphological integration indicates a concerted action between anchors and suggests that a large fraction of the observed phenotypic variation does not compromise the functional role of anchors as levers. We found that gill arch was an important determinant of anchor shape and size in L. cephali. The phenotypic plasticity in anchor morphology can reflect the ability of individuals of this species to colonise a new host, responding quickly to varying environmental conditions. In order to address diversity within this genus in other geographical areas, a new species of Ligophorus, Ligophorus yucatanensis, from the gills of the flathead M. cephalus from México was described. This species was differenciated from all other species of Ligophorus by the morphology of the accessory piece of the copulatory organ. In addition the new species was distinguished by the morphology of the haptoral ventral bar and the distal end of the vaginal duct. In addition, the ventral anchors were shorter than those of all other species of Ligophorus reported in the Gulf of Mexico. The new species resembles more closely species from the Mediterranean Sea and off the coast of the Northwestern Pacific than those recorded in South and North America. Ligophorus yucatanensis was included into Entity 4 (Western North Atlantic) according to zoographic records of Ligophorus spp. from the M. cephalus species complex. We tested four different hypotheses of modularity in the haptoral anchors of 14 monogeneans species of Ligophorus evaluated by geometric morphometrics and phylogenetically independent contrasts (PIC). The roots and points represented two modules in the dorsal and ventral anchors, but modularity was not statistically supported when parasite phylogeny was accounted for, which indicated convergent evolution probably related to host characteristics and gill morphology. Moreover, PIC revealed medial and lateral modules in ventral anchors only. In contrast we foundevidence for ventral and dorsal anchors pairs forming two modules, supporting the notion that they play different functional roles. Integration between all identified modules was strong. So, there is modular structure in the anchors of Ligophorus spp. accounted by adaptive and phylogenetic factors acting at different levels, and ventral and dorsal anchors evolve as integrated modules with specific roles in the attachment. The patterns of morphological change in haptoral anchors were interpreted to reconstruct the dynamics of the evolutionary processes and visualized as paths from ancestors to descendants through the phylomorphospace. The tests performed for phylogenetic signal provided strong evidence for evolutionary processes playing a major role in determining the shape and, to a lesser degree, the size of the haptoral anchors. The position in the phylomorphospace of distantly related species co-occurring on a given host species were very different: L. confusus and L. imitans parasitizing Liza ramada represent different clades and the anchors fell far apart in the shape and size morphospaces. L. szidati and L. vanbenedenii co-occurring on Liza aurata were placed in different clades, differed in shape and size of the dorsal anchors. So, no clear evidence for homoplasy in the Ligophorus spp. studied was found. In several cases, members of clades that occur in the same host species showed similar anchor forms (L. cephali-L. mediterraneus on M. cephalus, L. llewellyni and L. pilengas on Liza haematocheila) or similar shapes (L. acuminatus and L. minimus on Liza saliens). These clades probably resulted from several intra-host duplication events and their morphological similarities point to occurrence of phylogenetic constrains on anchor form. The phylogenetic position of L. imitans showed affinities with species found on Lz. saliens, suggesting that its occurrence on Lz. ramada represents a host-switch. The adaptation to a new host did not impose strong changes in haptoral anchor morphology and supports the notion of phylogeny being a major determinant of anchors morphology in Ligophorus. Thus, the variation of shape and size of ventral and dorsal anchors in 14 species of Ligophorus is largely determined bycommon descent and shared evolutionary history. Although homoplasy dictated by adaptations to the host or to specific gill microhabitats could not be ruled out completely, its role seemed less important.	en_US
dc.description.abstract	El presente estudio demostró el potencial de la morfometría geométrica para inferir nuevas visiones sobre la morfología funcional del anclaje en las especies de Ligophorus y de los procesos evolutivos de coevolución parásito-hospedador. Como síntesis del estudio, éstas son las principales conclusiones: 1. En este estudio se encontró que el patrón de variación de la forma fue similar en ganchos ventrales y dorsales. La variación de la forma localizada fue mucho mayor en los ganchos dorsales, lo cual coincidió con la alta variación residual en los modelos de la forma. Los efectos aleatorios (sección de la branquia × hospedador individual) fueron un importante determinante en los ganchos ventrales, pero no en los dorsales. Los modelos de tamaño en los ganchos fueron diferentes. La evidencia reflejó diferenciales funcionales en el anclaje a las branquias. Las diferencias en morfología del gancho/barra dorsales más móviles y ventrales más rígida dieron soporte a ésas diferencias. 2. Se observó una alta integración morfológica en la forma entre los ganchos ventrales y dorsales, lo cual sugiere que actúan concertadamente. Por el contrario, se observó baja integración dentro de la estructura del gancho del parásito (raíces y puntas), lo que sugiere que una fracción de la variedad fenotípica observada no compromete el papel funcional de los ganchos como palancas. 3. El arco branquial fue un importante determinante de la forma y tamaño del gancho en ganchos dorsales. La variabilidad de la forma se puede asociar a los procesos hidrodinámicos junto con la posición espacial de cada branquia. La plasticidad fenotípica en Ligophorus spp. podría indicar la capacidad para colonizar a nuevos hospedadores. Por otro lado, no se encontró una correlación entre el tamaño de los ganchos y el tamaño del hospedador. 4. Se demostró que la morfometría geométrica puede ser una técnica extremadamente útil en analizar la variación intraespecífica en forma y tamaño en las estructuras del haptor en monogeneos y así dar lugar a nuevos enfoques en el estudio de la morfología funcional del anclaje y procesos evolutivos entre parásito y hospedador. 5. Para conocer la diversidad en monogeneos en otras áreas geográficas, se describió una nueva especie de monogeneos Ligophorus yucatanensis en las branquias de Mugil cephalus en la Península de Yucatán. La nueva especie se diferenció de todas las demás especies de Ligophorus por la morfología de la pieza accesoria del órgano copulador, por la morfología de la barra ventral y por la parte terminal del ducto vaginal. Los ganchos ventrales fueron más cortos a comparación de los reportados en el Golfo de México y Mar Caribe. 6. L. yucatanensis es más parecida a las especies del Mediterráneo y a las costas de Noroeste del Pacífico, que las especies registradas en Sur y Norteamérica. 7. La nueva especie fue incluída dentro de la entidad 4 (Noreste Atlántico) de acuerdo a los registros zoogeográficos de Ligophorus spp. del complejo de especies M. cephalus. 8. Se aporta evidencia por medio de Contrastes Independientes Filogenéticos (PIC) y morfometría geométrica que indica que la variación de la forma en los ganchos de Ligophorus estuvo concentrada en algunos módulos: raíces y puntas para los ganchos ventrales y dorsales, par de ganchos dorsal-ventral que representarían dos módulos independientes para el anclaje en las branquias. La complejidad del microhábitat (arco branquial, segmento o área) provistas por las branquias del hospedador y las respuestas adaptivas por los monogeneos pudieron haber facilitado la formación de módulos diferenciados entre raíces y puntas de los ganchos. La integración morfológica de ésos módulos fue significativa. La modularidad a nivel evolutivo no fue corroborada, lo cual parece indicar evolución convergente, sólo en los módulos parte media y lateral del gancho se mostró congruencia significativa con PIC en los ganchos ventrales. La filogenia fue el mayor determinante de la variación en la forma de los ganchos. Por otro lado, la presencia de modularidad a nivel evolutivo se explicó por divergencia debido al incremento en adaptabilidad a las diferentes microhábitats en las branquias. 9. La disposición muscular en las especies de Ligophorus es congruente con la formación de los módulos funcionales para el anclaje a la branquia y para integración en los ganchos ventrales y dorsales. 10. La alometría en los ganchos ventrales y dorsales en las especies de Ligophorus fue un factor que contribuyó en la evaluación de la modularidad, explicando sólo una pequeña porción de la variación de la forma. Este factor no fue significativo cuando la filogenia fue tomada en cuenta. 11. Dada la variedad de formas en los ganchos de Ligophorus spp., estos cubrieron un rango substancial en el rango de formas en el filomorfoespacio. La presencia de señal filogenética indica que los procesos evolutivos juegan un papel mayor en determinar la forma y en menor grado el tamaño en los ganchos del haptor. 12. Se evaluó la hipótesis de que la morfología del haptor refleja adaptaciones al anclaje del hospedador, comparando la posición en el filomorfoespacio de especies relacionadas distantemente que co-ocurren en una especie de hospedador. Dado que los ganchos de especies filogenéticamente distantes que coocurren en la misma especie hospedadora eran claramente diferentes, se concluyó que no existe evidencia clara a favor de homoplasia determinada por la especie de hospedador. 13. La evaluación de la señal filogenética en los caracteres morfológicos usando morfometría geométrica sirvió para estimar los pesos relativos de convergencia e historia evolutiva determinando la morfología de los ganchos en Ligophorus spp. 14. Los resultados de este estudio sugieren que la historia evolutiva juega un papel preponderante en determinar la forma y, en menor grado, el tamaño en los ganchos de Ligophorus spp.	es_ES
dc.format.extent	240 p.	es_ES
dc.language.iso	en	es_ES
dc.subject	Monogenea	es_ES
dc.subject	Morfología	es_ES
dc.subject	Evolución	es_ES
dc.subject	Morfometría geométrica	es_ES
dc.subject	Mugílidos	es_ES
dc.title	Evolutionary morphology of Ligophorus spp. (Monogenea: Dactylogyridae): a geometric morphometrics approach	es_ES
dc.type	doctoral thesis	es_ES
dc.subject.unesco	UNESCO::CIENCIAS DE LA TIERRA Y DEL ESPACIO	es_ES
dc.embargo.terms	1 month	es_ES