El ojo proyecta información desde el mundo tridimensional a la retina, la cual es una superficie bidimensional. Por este motivo, teóricamente sólo objetos que se encuentren en el plano conjugado a la retina pueden ser enfocados de forma correcta y, por tanto, objetos que se encuentren por delante o por detrás del plano conjugado, serán percibidos como imágenes borrosas. Por suerte, la acomodación ocular permite al ojo joven ver objetos situados a diferentes distancias de forma nítida. Este sistema de autoenfoque se consigue gracias al cambio de potencia dióptrica experimentado por el ojo como consecuencia del cambio en la morfología del cristalino. Debido a la alta frecuencia temporal de las ondas electromagnéticas del espectro visible, el ojo solo es capaz de detectar la intensidad de dichas ondas, perdiéndose inicialmente la información referente a la composición espectral y la distancia del objeto en el que la luz se refleja para posteriormente alcanzar la retina. El sistema visual, sin embargo, usa estrategias para tratar de recuperar la información perdida. Por ejemplo, existen tres tipos distintos de conos que responden de manera diferente a la luz con una distribución espectral concreta, permitiendo al cerebro interpretar la información referente al color de los objetos. Por otra parte, para recuperar la información sobre la distancia de la fuente de luz, el sistema visual compara la disparidad entre dos imágenes que provienen de dos ojos distintos, interpretando profundidad. Se sabe que esta información es usada para acomodar. Es bien sabido que somos capaces de acomodar en condiciones monoculares. Para ello el sistema visual aprende a detectar distancias a partir de la distancia aparente, tamaño cambiante, interposición de objetos, etc. Todos estos factores son conocidos como pistas monoculares de la percepción de la profundidad y son usados por el sistema visual para acomodar correctamente. Sin embargo, aun cuando estas pistas monoculares son eliminadas, la mayoría de los ojos siguen siendo capaces de acomodar de forma correcta. Esto es debido a que existen otras pistas, conocidas como pistas ópticas, que proveen información al sistema visual para saber hacia qué sentido y cuánto debe acomodar. Las pistas ópticas se basan en la imagen formada en la retina. Estas pistas pueden ser impares (o unsigned), si dan información acerca de la magnitud y sentido de la acomodación, o pares (signed), si solo dan información acerca de la magnitud. Por ejemplo, la borrosidad provocada por el desenfoque es una pista de tipo unsigned que puede activar el sistema acomodativo. Además, existen otras pistas ópticas que están basadas en que la imagen retiniana es diferente si se forman delante (desenfoque miópico) o detrás de la retina (desenfoque hipermetrópico), con lo cual son pistas de tipo signed. Entre este tipo de pistas se encuentra la aberración cromática longitudinal, las aberraciones monocromáticas de orden par (excepto el desenfoque), el efecto Stiles-Crawford y las pupilas con forma irregular. Todas ellas generan imágenes diferentes de un objeto si éste es enfocado delante o detrás de la retina. A pesar de ser una pista importante, ha sido demostrado que muchos ojos no necesitan la aberración cromática para acomodar. Actualmente, existen tres teorías que intentan explicar el funcionamiento del mecanismo acomodativo. La primera de estas teorías se basa en las diferencias que existen en la imagen retiniana si la formación de la imagen del objeto se realiza delante o detrás de la retina. Las imperfecciones que existen en los ojos, como aberraciones y pupilas irregulares constituyen las pistas ópticas que hacen que las imágenes de objetos enfocados delante o detrás de la retina sean diferentes. Esta teoría supone que existe algún mecanismo en el cual la imagen retiniana es analizada, extrayendo de dicho análisis la información referente a la magnitud y al sentido de la acomodación. La segunda teoría postula que la acomodación se basa en un mecanismo de ensayo y error hasta encontrar la borrosidad mínima y, por tanto, el máximo contraste posible en la imagen retiniana. La tercera y última de estas teorías está basada en que el sistema visual humano es capaz de detectar directamente cambios en la vergencia de la luz y que es capaz de extraer la información referente a la magnitud y el sentido de la acomodación dependiendo si los rayos de luz que llegan a la retina son convergentes o divergentes. La teoría más ampliamente aceptada es la del mecanismo de ensayo y error, y esta se ve reforzada por la existencia de microfluctuaciones en la acomodación, las cuales podrían ayudar al sistema visual a escoger el sentido en el cual acomodar de forma correcta. En 1951, Fincham demostró que un alto porcentaje de sujetos era capaz de acomodar sin la pista proporcionada por la aberración cromática. Fincham propuso la hipótesis de que el ojo detectaba la vergencia de la luz directamente para saber hacia qué sentido y cuánto debía acomodar. Según él, eran pequeños movimientos oculares, que asociados con el efecto Stiles-Crawford, permitían al sistema visual saber hacia dónde y cuánto acomodar. Sin embargo, futuros experimentos acerca del posible papel del efecto Stiles-Crawford en la acomodación refutaron dicha hipótesis. En 1956, Heath concluyó que la acomodación era una respuesta a los gradientes de contraste de la imagen. En su experimento, cuando el objeto era emborronado, la respuesta acomodativa era menos intensa, llegando a ser nula cuando el emborronamiento era muy grande. Según Heath, si el ojo fuese sensible a la vergencia de la luz, éste debería acomodar aunque el objeto esté muy emborronado. En 1959, Campbell y Westheimer volvieron a poner en evidencia el importante papel jugado por la aberración cromática longitudinal, junto con algunas aberraciones monocromáticas como la aberración esférica y el astigmatismo. En 1977, Phillips y Stark demostraron en su experimento que la borrosidad producida por el desenfoque era suficiente para guiar la acomodación. Este experimento, junto con el de Heath, hicieron pasar a un segundo plano la teoría de la detección de la vergencia de Fincham y promovieron un mecanismo de ensayo y error para la acomodación. No fue hasta 1993 cuando las ideas de Fincham fueron recuperadas por Kruger y otros, en un experimento parecido al realizado en 1951, pero esta vez grabando la respuesta acomodativa dinámica a un estímulo sinusoidal. Por otro lado, el reciente desarrollo y aumento del uso de sistemas de óptica adaptativa, ha permitido comprobar si las aberraciones monocromáticas de orden par tienen algún efecto en la respuesta acomodativa. Aunque existe cierta controversia, la mayor parte de los estudios recientes parecen demostrar que estas aberraciones no ejercen efecto alguno sobre la acomodación dinámica. En esta Tesis analizamos las diferentes teorías sobre el funcionamiento de la acomodación. El objetivo principal de la misma ha sido testear si la acomodación está guiada por los cambios en la vergencia de la luz, por las diferencias existentes en la imagen retiniana debida a las imperfecciones oculares, o si está guiada por un mecanismo de ensayo y error que minimice la borrosidad de la imagen retiniana y, por tanto, maximice su contraste. Para este propósito, se ha desarrollado y montado un sistema personalizado de óptica adaptativa. Este sistema es capaz de medir y corregir aberraciones a alta velocidad. Está formado por un sensor de frente de onda Hartmann-Shack, que es el encargado de medir las aberraciones de la luz que le llega; un espejo deformable con 52 actuadores, el cual puede manipular las aberraciones mediante el cambio local de la forma de su superficie; un sistema Badal motorizado que permite el cambio de la vergencia de la luz sin que se produzcan cambios en el tamaño aparente del objeto; un microdisplay junto con un filtro interferencial para así disponer de un objeto cuasi monocromático con una longitud de onda de 550 ± 5 nm; una cámara infrarroja, cuya función es la monitorización de la pupila de los sujetos, permitiendo así una alineación y centrado adecuados con respecto al sistema; un láser He-Ne utilizado para calibrar el sistema; y un diodo infrarrojo superluminiscente usado para tomar medidas a los sujetos. El funcionamiento de este sistema óptico se ha controlado a través de Matlab, mediante el uso de software personalizado basado en funciones y librerías proporcionadas por el fabricante (Imagine Eyes, Francia). Para testear las diferentes teorías, primero se seleccionaron los participantes que eran capaces de acomodar monocularmente a cambios de vergencia de la luz sinusoidales entre 1 y 3 dioptrías (D) de demanda acomodativa y a una frecuencia temporal de 0,2 Hz. Una función sinusoidal con la misma frecuencia temporal que la demanda acomodativa se ajustó a la respuesta obtenida en cada caso. De este ajuste, se extrajeron la amplitud (variación máxima de la sinusoidal) y la fase temporal (diferencia temporal entre la demanda acomodativa y la respuesta) de la respuesta. El cociente entre la amplitud de la respuesta y la amplitud de la demanda es lo que se conoce como ganancia. La ganancia, junto con la fase temporal fueron los parámetros elegidos para caracterizar las respuestas acomodativas a demandas sinusoidales. Como umbral para conocer si un sujeto acomodaba o no de forma adecuada a la demanda sinusoidal, se seleccionó una ganancia de mayor o igual a 0,2. Este umbral está justificado debido a que valores menores de 0,2 pueden ser consecuencia de ruido en la medida o pequeñas fluctuaciones que ocurren frecuentemente, aunque no se siga de forma correcta el movimiento sinusoidal. En este experimento preliminar, las pistas monoculares de profundidad se eliminaron mediante el uso de un sistema Badal y las pistas proporcionadas por la aberración cromática se eliminaron usando un objeto monocromático. El experimento preliminar consistió en 6 pruebas de 25 segundos cada una a cada sujeto, y era necesario puesto que los experimentos principales evaluaban la acomodación en condiciones tanto o más estrictas que en este experimento. De entre los 16 sujetos a los que se les realizaron estas pruebas preliminares, sólo 9 fueron capaces de acomodar correctamente en condiciones monoculares y monocromáticas. Estos 9 sujetos presentaron ganancias medias de entre 0,26 y 0,78, y fases temporales de entre 0,22 y 0,58 segundos. Con el sistema experimental previamente descrito se realizaron tres experimentos sobre estos 9 sujetos que se detallan a continuación. Experimento I: Para testear la teoría de que el ojo extrae hacia dónde ha de acomodar y cuánto de las diferencias existentes en la imagen retiniana como consecuencia de las imperfecciones, se realizó un experimento en el cual se midió la respuesta acomodativa dinámica monocular a un objeto monocromático, usando un sistema Badal. En este caso, se eliminó el feedback de la acomodación usando una pupila artificial de pequeño diámetro, la cual incrementó en gran medida la profundidad de campo de los sujetos, eliminando así la posibilidad de detectar cambios en la vergencia de la luz. Se reprodujeron en un microdisplay varios vídeos simulando la borrosidad producida por una variación sinusoidal en el desenfoque entre −1 y +1 D, mientras se midió la respuesta acomodativa a una frecuencia de 20 Hz usando un aberrómetro Hartmann-Shack. Además, la respuesta acomodativa también se midió con vídeos simulando el mismo cambio sinusoidal en la borrosidad, junto con la borrosidad producida por una cantidad fija de astigmatismo, de aberración esférica y de las aberraciones de cada sujeto. Se realizaron 6 pruebas con una duración de 25 segundos cada una por condición y sujeto, haciendo un total de 24 pruebas por sujeto. Siete de los nueve sujetos mostraron una respuesta acomodativa prácticamente plana, con ganancias medias menores a 0,1, mientras que los dos restantes mostraron una mayor actividad, con ganancias medias entre 0,23 y 0,46, pero tampoco fueron capaces de seguir la variación sinusoidal de la borrosidad. Los resultados de este experimento indican que el ojo no acomoda según la primera teoría; esto es, el sistema visual no usa las diferencias en la imagen retiniana causadas por las imperfecciones del ojo para acomodar. De estos resultados se puede concluir también que el ojo debe usar o bien la vergencia de la luz, o bien el feedback de la propia acomodación, o ambos a la vez. Experimento II: Para comprobar si el ojo usa los cambios en vergencia de la luz para acomodar de forma correcta, se realizó un experimento en el que las aberraciones de los sujetos, excepto el desenfoque, fueron corregidas a 20 Hz mediante un sistema de óptica adaptativa. En este experimento se introdujeron dos condiciones diferentes: una en la que el espejo deformable proveía un nivel de desenfoque en la retina que variaba sinusoidalmente entre −1 y +1 D, y otra en la que el espejo deformable siempre proveía un desenfoque de cero en la retina, pero el objeto en el microdisplay era emborronado sinusoidalmente de la misma forma que en la condición anterior, pero artificialmente. Los sujetos veían el objeto monocularmente a través del sistema Badal y de una pupila artificial circular de 4 mm, con lo que todas las pistas binoculares y monoculares fueron eliminadas. Los sujetos solo disponían de la información de los cambios en la vergencia de la luz y de la borrosidad (primera condición) o sólo cambios en la borrosidad (segunda condición). En este experimento tampoco existía información procedente del feedback de la acomodación, puesto que el espejo deformable siempre proveía un nivel fijo de desenfoque (sinusoidal en la primera condición y siempre cero en la segunda), abriendo por tanto el lazo acomodativo. Se realizaron 6 pruebas con una duración de 25 segundos cada una por condición a cada sujeto, lo que hizo un total de 24 pruebas por sujeto. Ocho de los nueve sujetos fueron capaces de acomodar de forma satisfactoria cuando el espejo proporcionaba cambios sinusoidales de la vergencia de la luz, mostrando una ganancia media (±2 errores estándar de la media) de 0,50 ± 0,19; mientras que ninguno fue capaz de acomodar cuando el espejo proporcionaba un desenfoque nulo en retina y el objeto era directamente emborronado sinusoidalmente, obteniendo una ganancia media de 0,07 ± 0,02. Estos resultados demostraron que el ojo usa los cambios que se producen en la vergencia de la luz para acomodar de forma correcta, mientras que el ojo no es capaz de seguir los cambios producidos en la borrosidad del objeto cuando no existe feedback de la acomodación, tal y como se demostró también en el experimento anterior. Experimento III: Para testear si la acomodación sigue un mecanismo de ensayo y error que minimiza la borrosidad y por ende maximiza el contraste de la imagen retiniana, o bien se basa en la detección de forma directa los cambios que se producen en la vergencia de la luz, se realizó un experimento con las dos mismas condiciones que en el experimento anterior, pero esta vez el ojo sí que disponía de feedback de la acomodación, es decir, el lazo acomodativo era cerrado. En la primera condición, el feedback provenía de la acomodación en sí, ya que el espejo deformable no proveía un nivel fijo de desenfoque en la retina, sino que lo dejaba intacto; mientras que, en la segunda condición, el feedback se consiguió de manera artificial como se describe a continuación. Dependiendo de la respuesta del ojo, el objeto se emborronaba o se aclaraba. Por ejemplo, si el objeto experimentaba un cambio en borrosidad correspondiente al aumento de la demanda acomodativa en 1 D, y el ojo respondía acomodando 0,6 D en el sentido correcto, el objeto disminuía su borrosidad hasta coincidir con una borrosidad equivalente a 0,4 D, que se corresponde con el error acomodativo en este caso. Si el ojo continuaba acomodando hasta alcanzar 1 D, el objeto se aclaraba consecuentemente. Estas dos condiciones se testearon en 3 sub-experimentos diferentes, dependiendo del tipo de cambio que se producía en el estímulo: en el primer sub-experimento, el estímulo permanecía fijo a una demanda acomodativa de 2 D durante 50 segundos; en el segundo sub-experimento, el estímulo presentaba variaciones bruscas en forma de escalón de 1 D de amplitud. El estímulo siempre estaba centrado en 2 D de demanda acomodativa, saltando de forma aleatoria en el tiempo o bien a 3 D o a 1 D. Luego volvía a saltar a 2 D de demanda acomodativa, y así sucesivamente, durante 50 segundos. En el tercer sub-experimento, la demanda acomodativa cambiaba de forma sinusoidal entre 1 y 3 D a cuatro frecuencias diferentes: 0,05, 0,10, 0,20 y 0,40 Hz. Para cada frecuencia, la duración de las pruebas era diferente: 40 segundos para 0,05 Hz, 30 segundos para 0,10 Hz, y 25 segundos para 0,20 y 0,40 Hz. La variación en cuanto a la duración de las pruebas se debió a un intento de compensación entre el número de ciclos de la sinusoidal y la propia duración. Se le realizaron 6 pruebas a cada sujeto por sub-experimento y condición, elevándose a un total de 72 pruebas por sujeto. En el primer sub-experimento, en el que el estímulo era estacionario, se evaluó el error acomodativo de los sujetos en las dos condiciones. En este caso, no hubo diferencias entre el error acomodativo medio de cada sujeto entre condiciones, excepto para uno de los nueve sujetos. El error cuadrático medio (RMS) del error acomodativo resultó ser consistentemente mayor en la condición en la que no había cambios en la vergencia de la luz, sólo en la borrosidad del objeto, indicando que había más fluctuaciones que cuando sí había cambios en la vergencia de la luz. Esto pudo ser debido a que era algo más complicado para los sujetos mantener el nivel de acomodación adecuado cuando cambios en la vergencia de la luz no estaban presentes. En el caso del estímulo variando de forma brusca en escalones, la respuesta acomodativa era más errática, más lenta y de menor magnitud cuando no había cambios en la vergencia de la luz. La diferencia media de ganancias entre ambas condiciones fue de 0,41 ± 0,20. En esta condición, los sujetos respondían en el sentido erróneo en mayor proporción que cuando sí existían cambios reales en la vergencia de la luz. Con respecto al estímulo que variaba de forma sinusoidal, los sujetos acomodaron mucho mejor cuando había cambios en la vergencia de la luz. A partir de 0,20 Hz de frecuencia temporal, las respuestas acomodativas empeoraban en ambas condiciones, pero de forma más brusca cuando los cambios eran solo en la borrosidad del objeto. Para 0,40 Hz, solo algunos sujetos eran capaces de acomodar satisfactoriamente, y solo en la condición en la que había cambios en la vergencia de la luz. Las diferencias de ganancias medias fueron de 0,36 ± 0,16, 0,43 ± 0,15, 0,44 ± 0,12, and 0,19 ± 0,20 para las frecuencias temporales de 0,05, 0,10, 0,20 y 0,40 Hz, respectivamente. A la luz de estos resultados, se concluyó que lo más probable es que la acomodación esté guiada tanto por la detección de cambios en la vergencia de la luz, como por un mecanismo de ensayo y error, aunque la acomodación funciona bastante mejor cuando cambios en la vergencia de la luz están presentes. La corrección de aberraciones e inducción del desenfoque necesario por parte del sistema de óptica adaptativa era esencial para los experimentos II y III. La corrección de aberraciones de forma óptima es importante para eliminar las pistas que estas aberraciones proporcionan. La inducción de la cantidad de desenfoque necesaria es importante para eliminar el feedback de la acomodación y, por tanto, para evitar que el ojo pueda obtener información para acomodar de forma correcta de este feedback. Por este motivo, se evaluó cuidadosamente el comportamiento del sistema en dichos experimentos. La corrección de aberraciones fue óptima en todos los casos, con valores de RMS de astigmatismo y aberraciones de alto orden casi siempre por debajo de 0,1 micras. La inducción del desenfoque requerido en cada experimento se evaluó calculando el error cometido en el desenfoque. El error medio era siempre menor de 0,01 D, presentando una desviación absoluta de la mediana máxima de 0,09 D. Dado que la inducción del desenfoque se realizaba a 20 Hz, es muy posible que cambios tan pequeños en el desenfoque y tan cortos en el tiempo no influyan en la respuesta acomodativa de los sujetos. Por tanto, la conclusión general de esta Tesis es que los cambios en la vergencia de la luz juegan un papel fundamental en el mecanismo de la acomodación humana; posiblemente más fundamental que el mecanismo de ensayo y error, el cual era el más aceptado por la comunidad científica. Sin embargo, la generalización de estos resultados es compleja, dado que todos los experimentos realizados fueron bajo condiciones muy restrictivas. En cualquier caso, parece razonable especular que para objetos policromáticos, algunos de estos sujetos también usarían cambios en la vergencia de la luz para extraer diferencias de desenfoque entre conos sensibles a longitudes de onda corta, media y larga, respectivamente. Aunque no es el objetivo de esta Tesis, sería interesante conocer cómo detecta el ojo los cambios de vergencia. Como indican los resultados obtenidos en esta Tesis, la vergencia de la luz es esencial para que el ojo sea capaz de acomodar de forma correcta. Pero, ¿cómo puede el ojo detectar cambios en la vergencia de la luz si sólo detecta intensidades? Parece lógico por tanto pensar en la existencia de un mecanismo que produzca un cambio en la distribución de intensidades en la retina en función del signo del desenfoque. Recientemente se han descrito dos modelos teóricos que intentan explicar la manera en la que el sistema visual es capaz de detectar cambios en la vergencia de la luz. El primero de estos modelos se basa en que los conos podrían actuar como antenas y serían capaces de diferenciar entre luz convergente y divergente gracias a la dispersión y reflexiones internas que se producirían en estos fotorreceptores. El segundo modelo se basa en las diferencias en la imagen retiniana que se produce dependiendo de si la luz converge o diverge como consecuencia de los vasos sanguíneos que se encuentran en la retina. Dado que en esta Tesis la acomodación ha sido evaluada de forma dinámica, podría existir la posibilidad de que el movimiento del objeto aporta información del signo del desenfoque, como ocurre en retinoscopía. Este campo presenta posibilidades de futuros estudios a realizar que explicarían el mecanismo de detección de la vergencia por parte del sistema visual humano. Los resultados obtenidos en esta tesis y muchos de los trabajos realizados en los dos últimos siglos nos permiten afirmar que la acomodación está guiada por la conjunción de una serie de pistas o mecanismos que se basan en pistas binoculares y monoculares, aberración cromática, vergencia de la luz y quizás el mecanismo de ensayo y error, todos ellos actuando en conjunto. Además de la implicación de estos resultados en el conocimiento de aspectos fundamentales del proceso acomodativo, éstos podrían tener consecuencias en el conocimiento del proceso de emetropización con potenciales implicaciones clínicas. Este proceso es el crecimiento coordinado de todos los elementos ópticos del ojo de tal forma que la imagen de un objeto lejano sea enfocada en retina. Si este proceso de emetropización falla, puede desencadenar en miopía, que es un problema de salud pública que, presente en gran magnitud, puede llegar a provocar ceguera. La acomodación y el proceso de emetropización podrían compartir un lazo o bucle de feedback similar para enfocar la imagen de un objeto en retina. Lógicamente, los ajustes oculares necesarios para la emetropización van a un ritmo mucho más lento que en la acomodación. En las últimas décadas, la prevalencia de la miopía ha aumentado considerablemente en países desarrollados. Este hecho parece estar ligado con el gran aumento en el uso de la visión cercana (smartphones, videoconsolas, lectura…) por parte de gente joven, cuyos ojos aún se encuentran en período de crecimiento. Por tanto, parece razonable pensar que el uso aumento en el uso de la visión cercana está relacionado con el aumento de la prevalencia de la miopía. Además, estudios realizados en distintos animales han mostrado que el ojo de los vertebrados compensa la vergencia positiva o negativa con cambios en su longitud axial. Por estos motivos, el comprender cómo funciona el mecanismo de acomodación puede ayudar a desarrollar tratamientos efectivos para el control de la miopía.