Capítulo 1. Introducción general Los vertebrados constituyen uno de los grupos de animales más exitosos, contando con más de 60000 especies distintas y ocupando la gran mayoría de ecosistemas marinos y continentales. Su origen y evolución han sido temas centrales para biólogos y paleontólogos durante décadas, pero las discusiones en este sentido se han visto obstaculizadas porque los grupos actuales (ciclóstomos, condrictios y osteíctios) constituyen solo una pequeña representación de toda la diversidad que existió en el pasado. Por lo tanto, el registro fósil es crucial para arrojar luz sobre estos aspectos permitiendo desvelar el momento y el tempo de la aparición de los diferentes caracteres que identifican los grupos actuales así como esclarecer los escenarios y causas subyacentes a los principales hitos evolutivos del grupo. Afortunadamente, existe un rico y diverso registro fósil de vertebrados que incluye varios grupos extintos de gnatostomados troncales paleozoicos (p. ej., conodontos, pteraspidomorfos, anáspidos, telodontos, galeáspidos, pituriáspidos, osteostráceos y placodermos), los cuales reflejan pasos sucesivos en la evolución del plan corporal heredado por la casi la totalidad de representantes actuales. La mayoría de estos grupos fueron vertebrados agnatos (sin mandíbulas) que han sido clásicamente conocidos como 'ostracodermos' (del griego ostrakon "concha" + derma "piel"), debido a la presencia generalizada de grandes placas dérmicas que conformaban un escudo cefálico en la parte más anterior de sus cuerpos. Este es el caso de los pteraspidomorfos, galeáspidos, osteostráceos y pituriáspidos. A excepción de estos últimos, los otros tres mostraron una amplia diversidad taxonómica y morfológica presentando escudos cefálicos con formas muy dispares y a menudo convergentes, algunos de ellos con largos procesos laterales, dorsales y/o rostrales. Otros taxones, como anáspidos y telodontos, a pesar de ser también denominados comúnmente ostracodermos, carecían de los escudos cefálicos característicos de otros grupos más arquetípicos. Los primeros presentaban un exoesqueleto compuesto principalmente por placas alargadas dispuestas en filas a lo largo del cuerpo y escamas de menor tamaño cubriendo la cabeza; mientras que los segundos fueron los únicos agnatos paleozoicos completamente cubiertos por pequeños dentículos dérmicos extremadamente similares a las escamas placoideas de tiburones actuales. Por su parte, los conodontos fueron un extraño grupo de animales de aspecto anguiliforme interpretado por algunos autores como un clado más de gnatostomos troncales sin mandíbulas. Sin embargo, su inclusión dentro de los vertebrados es discutida. Finalmente, los placodermos constituyen el único grupo de gnatostomos troncales con mandíbulas. De forma similar a muchos ostracodermos, éstos poseían grandes escudos óseos constituidos, en su caso, por dos partes bien diferenciadas y normalmente articuladas que cubrían la cabeza y el tórax respectivamente. Nuestro conocimiento sobre los estilos de vida y hábitats de estos grupos es todavía muy limitado. Las primeras inferencias ecológicas fueron derivadas mayoritariamente de estudios sedimentológicos o descripciones anatómicas donde se proporcionaban interpretaciones funcionales de forma puntual. Así, los hábitats de los primeros vertebrados normalmente han sido deducidos del estudio de las facies y las descripciones de las asociaciones fósiles donde éstos se encontraban, existiendo solo algunos trabajos que brindan una visión general de los ambientes que ocuparon algunos grupos desde esta perspectiva. No obstante, la mayoría de estas interpretaciones adolecen de sesgos y limitaciones importantes tales como una categorización simplista de las facies o la dificultad para determinar el origen marino o continental de muchos yacimientos. Por otro lado, la mayoría de las inferencias sobre la ecología y los estilos de vida de los grupos de gnatóstomos troncales se basan en inferencias morfofuncionales. Sin embargo, estas suelen estar dificultadas por la ausencia de equivalentes anatómicos modernos y la mayoría de las inferencias ecológicas derivadas de este procedimiento se basan en gran medida en conjeturas y especulaciones. En las últimas dos décadas, la aparición de nuevas técnicas experimentales y enfoques computacionales, así como el desarrollo de herramientas novedosas para el cálculo estadístico, han posibilitado la aplicación nuevas aproximaciones rigurosas para abordar así hipótesis ecológicas en paleontología. En consecuencia, diversos trabajos han aportado recientemente información relevante sobre los hábitats y estilos de vida de varios grupos de vertebrados primitivos mediante la implementación de diferentes técnicas que proporcionan datos cuantitativos y tratables estadísticamente. De entre ellas cabe destacar (1) el análisis geoquímico de elementos e isótopos para proporcionar información sobre parámetros físicos y químicos de los hábitats de estos grupos; (2) el modelado biomecánico para comprender el funcionamiento de la mandíbula y la diversificación trófica de los primeros vertebrados con mandíbulas; (3) las técnicas morfométricas para cuantificar la variación morfológica y testar hipótesis sobre diversidad funcional; (4) los ensayos hidrodinámicos para esclarecer aspectos de la locomoción en las formas acorazadas; (5) las técnicas de paleontología virtual, como el análisis de elementos finitos, para abordar la funcionalidad y propiedades físicas de ciertas estructuras anatómicas; y (6) los enfoques macroecológicos y macroevolutivos para analizar patrones ecológicos a escalas temporales y espaciales muy amplias y bajo hipótesis filogenéticas concretas. Capítulo 2. Objetivos Dentro de esta nueva ola de trabajos basados en aproximaciones cuantitativas, esta tesis pretende expandir el conocimiento sobre los estilos de vida de algunos grupos clave de gnatóstomos troncales mediante la aplicación de nuevos enfoques multidisciplinares que abarcan una combinación de técnicas tradicionales y modernas en la investigación paleobiológica. Los objetivos específicos establecidos para abordar este objetivo general se detallan a continuación agrupados en tres bloques principales: Bloque 1. Escamación y ecología. - Caracterizar la relación entre la morfología y la función de las escamas y entre el patrón de escamación y la ecología en tiburones actuales, a través de la aplicación de morfometría tradicional y análisis multivariante, para inferir la ecología de grupos extintos y actuales poco conocidos con escamaciones similares (Capítulo 3). - Evaluar la diversidad de los estilos de vida de los telodontos a partir del estudio de sus escamaciones y explorar su diversificación ecológica y su historia paleobiogeográfica a partir de métodos comparativos filogenéticos (Capítulos 3 y 4 respectivamente). - Expandir la aplicación de este tipo de enfoques para inferir aspectos ecológicos en otros grupos extintos con escamaciones microméricas, tomando como caso de estudio el registro fósil de escamas de condrictios del Triásico Medio de la Cordillera Ibérica (España) (Capítulo 5). - Adoptar esta metodología como una herramienta alternativa para abordar la ecología de especies vivas de elasmobranquios poco conocidas, utilizando como modelo el tiburón de aguas profundas Apristurus ampliceps (Capítulo 6). Bloque 2. Ecomorfología de la aleta caudal. - Establecer un marco comparativo para inferir aspectos ecológicos en vertebrados primitivos a partir de la morfología de sus aletas caudales, y viceversa, mediante la exploración y cuantificación de correlaciones ecomorfológicas en la región caudal de tiburones actuales aplicando morfometría geométrica (Capítulo 7). - Proporcionar, como prueba de concepto, una reconstrucción de la región caudal del emblemático placodermo Dunkleosteus terrelli más coherente con el conocimiento actual sobre su paleoecología (Capítulo 7). Bloque 3. Disparidad morfológica e hidrodinámica. - Resumir y describir cuantitativamente la disparidad morfológica de los escudos cefálicos de los osteostráceos mediante morfometría geométrica y datos categóricos, así como explorar los patrones evolutivos del grupo en términos de disparidad temporal y la influencia de las relaciones filogenéticas y el hábitat en la ocupación del morfoespacio (Capítulo 8). - Interpretar tal disparidad morfológica en términos de diversidad funcional e hidrodinámica a través de la aplicación novedosa de análisis de dinámica de fluidos computacional (Capítulo 9). Capítulo 3. Escamación y ecología de telodontos Los telodontos son un grupo enigmático de vertebrados paleozoicos sin mandíbulas cuya ecología y modos de vida son prácticamente desconocidos. La mayoría de interpretaciones paleoecológicas previas se han basado en datos sedimentológicos, muchas de ellas sugiriendo que una buena parte de los representantes de este grupo fueron peces bentónicos que habitaban fondos fangosos o arenosos. Sus cuerpos estaban cubiertos por escamas microméricas cuya morfología, histología y desarrollo son extremadamente similares a las de los tiburones actuales. En base a estas similitudes y a la reconocida relación entre la escamación y la ecología de tiburones actuales, este capítulo explora la diversidad ecológica y los estilos de vida de los telodontos. Para ello, mediante morfometría tradicional y análisis multivariante, se han caracterizado diferentes tipos funcionales de escamas (escamas que protegen ante la abrasión con el sustrato y el golpeo de las presas, escamas que previenen el asentamiento de ectoparásitos y epibiontes, escamas que reducen la fricción con el agua, escamas que facilitan la acomodación de fotóforos y escamas con funciones generalizas) y los patrones de escamación de un número significativo de especies de tiburones actuales cuya ecología es bien conocida. Para esto último se tuvo en cuenta la presencia, distribución y porcentaje de cobertura de cada tipo funcional de escama en las distintas especies. Mediante análisis discriminante se ha definido un patrón de escamación característico para seis grupos ecológicos distintos (nadadores pelágicos activos, formadores de cardúmenes, demersales de fondos duros, demersales de fondos blandos, bioluminiscentes mesopelágicos y nadadores lentos de aguas abiertas), estableciendo así un marco comparativo para inferir estilos de vida en telodontos. Esta información ha sido utilizada para estudiar la escamación de las 147 especies de telodontos descritas hasta la fecha, conocidas a partir de restos articulados y desarticulados. La metodología desarrollada es capaz de diferenciar patrones de escamación característicos para cada grupo ecológico definido, por lo que el marco comparativo establecido es robusto y puede utilizarse para inferir aspectos ecológicos en otros grupos con escamaciones similares. En este sentido, el análisis discriminante ha permitido reconocer patrones de escamación en telodontos comparables a los de los tiburones y los vincula con alta fiabilidad a grupos ecológicos específicos. Los resultados sugieren una notable diversidad ecológica. Así, un gran número de ellos probablemente eran especies demersales que habitan sustratos duros, dentro de cuevas y grietas en ambientes rocosos o arrecifales, aprovechando la flexibilidad proporcionada por sus escamaciones microméricas. Contrariamente a las interpretaciones clásicas, solo unos pocos telodontos se clasificaron como especies demersales que habitan sustratos blandos. Las especies gregarias, que típicamente forman grandes cardúmenes y presentan escamas defensivas que previenen ante ectoparásitos, pudieron ser también abundantes, lo que sugiere que las interacciones sociales y la presión parasítica pudieron estar presentes ya en vertebrados durante el Silúrico. La presencia de especies con escamaciones presumiblemente adaptadas a una velocidad de nado baja o moderada y a un estilo de vida asociado a entornos de aguas abiertas, indican que algunos telodontos pudieron habitar ecosistemas de aguas más profundas. Finalmente, unos pocos telodontos con escamas caracterizadas por la presencia de costillas o carenas paralelas pudieron ser especies pelágicas de nado muy activo. La mayoría de éstas aparecieron simultáneamente durante el Devónico temprano, coincidiendo con el evento macroecológico conocido como la Revolución de Necton. Capítulo 4. Patrones de diversificación ecológica en telodontos La diversificación ecológica es un mecanismo central que subyace a las radiaciones adaptativas. Los patrones filogenéticos y el momento de aparición de diferentes aspectos ecológicos han sido evaluados en un número considerable de vertebrados, incluyendo peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Sin embargo, la extensión de tales enfoques a grupos extintos sin representantes actuales próximos conlleva diversas limitaciones dado que las interpretaciones ecológicas son difíciles de respaldar y sus relaciones filogenéticas suelen estar raramente estudiadas. Como consecuencia, sólo unos pocos trabajos han tratado específicamente este tema en vertebrados primitivos y, por tanto, los patrones de diversificación ecológica durante los primeros pasos de la historia evolutiva del grupo permanecen prácticamente desconocidos. Aquí se exploran los patrones espaciales, temporales y filogenéticos de la diversificación ecológica de los telodontos en su totalidad, uno de los primeros grupos de vertebrados y el más duradero de todos los ostracodermos paleozoicos en el registro fósil. La diversificación ecológica de los telodontos se evaluó a nivel específico mediante el análisis de reconstrucción de estados ancestrales de sus estilos de vida, hábitats y distribuciones paleobiogeográficas. Los datos sobre los estilos de vida se tomaron del trabajo presentado en el Capítulo 3, donde todas las especies descritas hasta la fecha se clasificaron en cinco grupos ecológicos (nadadores pelágicos activos, formadores de cardúmenes, demersales de fondos duros, demersales de fondos blandos y nadadores lentos de aguas abiertas). Las interpretaciones de hábitat se basaron en una revisión extensa de datos sedimentológicos y asociaciones fósiles de todas las localidades donde han aparecido telodontos, asignando cada una de ellas a un ambiente específico (de agua dulce, salobre, litoral marino, bancos de arena, plataforma abierta y plataforma distal subfótica o talud continental). Finalmente, las distribuciones paleogeográficas y temporales se determinaron para cada especie a partir de obras monográficas recientemente publicadas que incluyen este tipo de datos. Se aplicó el análisis de parsimonia para reconstruir las distribuciones paleobiogeográficas ancestrales y el método de máxima verosimilitud para reconstruir estilos de vida y hábitats ancestrales. Las relaciones filogenéticas consideradas se basaron en la filogenia más completa publicada hasta la fecha. Nuestros resultados apoyan que los telodontos se originaron en el Ordovícico Medio?-Tardío probablemente en aguas marinas abiertas de Laurasia con un estilo de vida demersal sobre sustratos duros. Más tarde, los telodontos sufrieron una compleja diversificación ecológica e historia paleobiogeográfica, comparable en muchos aspectos a la de algunos de los principales grupos de peces actuales. Diferentes modos de vida evolucionaron repetidamente y una amplia gama de hábitats fueron colonizados por distintos grupos, incluidas aguas profundas, zonas someras salobres y ambientes de agua dulce. Las estrategias diádromas probablemente aparecieron en nueve ocasiones diferentes. La historia paleobiogeográfica de los telodontos revela diferencias significativas en el potencial de dispersión entre sus dos grupos principales. Así, las dispersiones de los thelodontiformes implican desplazamientos en largas distancias y el cruce de barreras biogeográficas de aguas profundas, mientras que las de los furcacaudiformes se limitaron exclusivamente a áreas interconectadas por plataformas someras. La evolución de estrategias de desarrollo meropelágicas (con estadios larvales planctónicos) en los thelodontiformes podría explicar satisfactoriamente dicho patrón biogeográfico y el mayor éxito evolutivo de este grupo. Capítulo 5. Análisis morfométrico discriminante de escamas aisladas de condrictios para realizar inferencias paleoecológicas: el Triásico Medio de la Cordillera Ibérica (España) como caso de estudio. Los trabajos paleontológicos sobre restos desarticulados de condrictios se han centrado principalmente en la descripción de dientes, prestando una menor atención al estudio de sus escamas debido a su limitado valor taxonómico y sistemático. Sin embargo, algunos artículos clásicos han puesto de manifiesto la estrecha relación entre su morfología y función en tiburones actuales, sugiriendo que el estudio de escamas aisladas podría ser una herramienta útil para obtener inferencias paleoambientales y paleoecológicas. Siguiendo estas ideas, este capítulo analiza el registro fósil de escamas de tiburón de dos secciones del Triásico Medio de la Cordillera Ibérica (España), identificando diferentes tipos funcionales por medio de un análisis morfométrico discriminante. Las muestras estudiadas corresponden a sedimentos de la parte superior del Formación Cañete, los cuales representan la segunda y principal transgresión marina del Triásico Medio en el sureste de la Cordillera Ibérica. Se obtuvieron un total de 1136 escamas aisladas tras la disolución, con ácido acético al 10%, de rocas carbonatadas de las secciones Bugarra y Henarejos. Con el fin de caracterizar morfológicamente distintos tipos funcionales de escamas, se realizó un análisis morfométrico tradicional sobre escamas de tiburones actuales con funciones conocidas. Para ello, se midieron seis variables en la superficie dorsal de la corona en un total de 58 escamas y posteriormente se llevó a cabo un análisis discriminante. Las escamas fósiles fueron incluidas en el análisis y asignadas a tipos funcionales concretos. Las abundancias diferenciales de éstos se analizaron mediante la prueba χ² de Pearson y la prueba Z con el propósito de detectar diferencias entre los niveles estratigráficos de las secciones estudiadas. Finalmente, se utilizó el análisis de correlación parcial para comparar las abundancias relativas de los tipos funcionales de escamas frente a las abundancias relativas de los diferentes géneros de tiburones presentes (determinados a partir de dientes publicados en trabajos anteriores) en los diferentes niveles estratigráficos. Del total de escamas analizadas, el 25% de ellas fueron identificadas como escamas resistentes a la abrasión, el 62% como de escamas de reducción de la fricción con el agua y el 13% como escamas con funciones generalizadas. La elevada proporción de escamas resistentes a la abrasión sugiere que esta paleocomunidad de condrictios estaba claramente dominada por tiburones bentónicos que habitaban sobre un sustrato rocoso. Sin embargo, uno de los niveles estratigráficos estudiados en la sección Henarejos, presenta diferencias estadísticamente significativas respecto a los demás, mostrando un porcentaje más bajo de escamas resistentes a la abrasión y un porcentaje mayor de escamas de reducción de la fricción con el agua. Este nivel se relaciona con episodios de tormenta que pudieron haber introducido los restos de formas bento-pelágicas o pelágicas en la plataforma interna. Por último, el análisis de correlación parcial entre la abundancia relativa de los tipos funcionales de escamas y taxones de las mismas secciones revelan una correlación positiva entre los dientes de Hybodus y Pseudodalatias y escamas de reducción de la fricción con el agua, y dientes de Prolatodon y escamas resistencia a la abrasión. Estos resultados son coherentes dado que Hybodus y Pseudodalatias presentaban denticiones de tipo cortante típicas de tiburones pelágicos, mientras que Prolatodon mostraba una dentición durófaga más característica de tiburones bentónicos. Capítulo 6. Escamación característica de grupos bioluminiscentes en el tiburón galeomorfo Apristurus ampliceps (Chondrichthyes: Elasmobranchii). Los tiburones galeomorfos constituyen el superorden más diverso, tanto en términos taxonómicos como ecológicos, de todos los seláceos actuales. A pesar de que comprenden un número importante de especies de aguas profundas, la presencia de bioluminiscencia no ha sido descrita hasta el momento en este grupo. Curiosamente, el estudio de la escamación de tiburones ha sido utilizado en los últimos años como una alternativa útil para inferir aspectos ecológicos en especies poco conocidas. En particular, la alta especificidad morfológica de los dentículos dérmicos y los patrones de escamación de todos los tiburones bioluminiscentes conocidos en la actualidad podrían constituir una herramienta potencial para predecir la bioluminiscencia en taxones tanto fósiles como vivos. Siguiendo esta idea, se proporciona aquí la primera evidencia que apoya la posible existencia de bioluminiscencia en tiburones galeomorfos mediante el estudio cuantitativo del patrón de escamación de Apristurus ampliceps. Se examinaron tres especímenes de Apristurus ampliceps en las colecciones del Australian Museum (Sydney, Australia). Todos ellos eran hembras juveniles de entre 35 y 40 centímetros de longitud corporal. Sus patrones de escamación se describieron de forma cualitativa y cuantitativa utilizando el marco comparativo descrito en el Capítulo 3. Así, las distintas morfologías de escamas de A. ampliceps fueron asignadas a tipos funcionales concretos y los especímenes incluidos en grupos ecológicos predefinidos. La escamación de los tres especímenes de Apristurus ampliceps muestra hasta cuatro morfologías de escamas claramente diferenciadas ocupando áreas específicas del cuerpo. Las escamas de la parte más anterior de la cabeza presentan coronas engrosadas redondeadas o en forma de hoja (M1), mientras que el resto del cuerpo está cubierto por escamas con coronas en forma de pelos o cerdas curvadas en su parte más distal (M2). Sólo los ejes de ataque de las aletas presentan escamas con otras morfologías. Así, aquellas que cubren los ejes de las aletas pectorales, pélvicas, dorsal y anal son grandes y romboidales (M3), mientras que las que cubren los ejes de la aleta caudal muestran dos alas laterales bien desarrolladas y dos carenas centrales que convergen en el ápice (M4). El análisis morfométrico tradicional y los procedimientos estadísticos multivariantes han permitido determinar que la escamación de A. ampliceps, mayoritariamente constituido por escamas que facilitarían la acomodación de fotóforos (M2), es altamente convergente con la del tiburón bioluminiscente Etmopterus spinax. En este sentido, la ecología de A. ampliceps, siendo una especie que habita exclusivamente aguas afóticas, está de acuerdo con esta interpretación morfofuncional, pero es imprescindible encontrar fotóforos para confirmar la presencia de bioluminiscencia en esta especie. Capítulo 7. Inferencias ecomorfológicas en vertebrados primitivos: reconstrucción de la aleta caudal de Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi) a partir de datos paleoecológicos. Nuestro conocimiento sobre la morfología corporal de muchos vertebrados primitivos es muy limitado, especialmente en lo que respecta a su región post-torácica. La rápida desarticulación de los elementos dermoesqueléticos debido a los procesos tafonómicos y la falta de un endoesqueleto bien mineralizado en un gran número de grupos dificultan la preservación de especímenes relativamente completos. Como consecuencia, las reconstrucciones previas de vertebrados primitivos conocidos a partir de restos parciales se han basado mayoritariamente en taxones próximos conocidos a partir de especímenes más completos. Sin embargo, el diseño corporal de los peces está determinado, en gran medida, por su modo de natación y su nicho trófico, lo que hace posible reconocer diferentes aspectos morfológicos que han evolucionado repetidamente en grupos no estrechamente relacionados pero con estilos de vida similares. En base a esta conocida correlación ecomorfológica, se propone aquí un marco comparativo establecido en taxones actuales para predecir algunos aspectos anatómicos en vertebrados acuáticos extintos a partir de datos paleoecológicos y viceversa. La variabilidad morfológica de la región caudal de tiburones actuales se ha estudiado, mediante análisis de morfometría geométrica, en tres grupos ecológicos de tiburones que representan una gradación en capacidades locomotoras. Los análisis se realizaron sobre una selección de 31 especies que cubren la diversidad ecológica, morfológica y taxonómica del total del grupo. Se llevaron a cabo análisis de regresión entre la forma y la longitud corporal para la totalidad de la muestra y para cada uno de los subgrupos ecológicos considerados con el fin de detectar cambios alométricos en la aleta caudal de tiburones. La inclusión de Dunkleosteus terrelli en este marco comparativo, asumiendo afinidad ecológica con tiburones pelágicos activos, ha permitido predecir algunos aspectos morfológicos de su aleta caudal. Los análisis revelan una fuerte convergencia morfológica en especies de tiburones no estrechamente relacionadas pero que comparten modos de vida similares. Esto ha permitido caracterizar morfológicamente la aleta caudal de diferentes subgrupos ecológicos. Además, se ha detectado alometría positiva interespecífica, que afecta principalmente a la aleta caudal. Este fenómeno parece ser más marcado en tiburones con hábitos más pelágicos, apoyando su papel como mecanismo de compensación por la pérdida de sustentación hidrodinámica asociada al aumento del tamaño corporal, como así ha sido sugerido en trabajos anteriores para muchos otros vertebrados acuáticos actuales y extintos. La cuantificación del cambio de forma por unidad de tamaño en cada subgrupo ecológico nos ha permitido establecer una base para inferir no solo aspectos cualitativos de la morfología de la aleta caudal de los vertebrados primitivos extintos, sino también predecir los valores absolutos de otras variables, como la amplitud de la aleta caudal o los ángulos de los lóbulos dorsal y ventral. La aplicación de este enfoque ecomorfológico al caso específico de D. terrelli ha proporcionado una nueva reconstrucción de este emblemático placodermo. Dicha propuesta sugiere una aleta caudal amplia con un lóbulo ventral bien desarrollado y un pedúnculo estrecho, en contraste con las reconstrucciones clásicas basadas en proximidad filogenética con placodermos mucho más pequeños conocidos a partir de especímenes completos. Curiosamente, esta predicción es apoyada por el reciente descubrimiento de elementos distales de las aletas pectorales (ceratotriquia) en un espécimen de D. terrelli, lo que sugiere la posible existencia de una variabilidad morfológica más amplia en las aletas de los placodermos de lo que se pensaba hasta la fecha. Capítulo 8. El uso de morfometría geométrica y datos categóricos para caracterizar la evolución de la disparidad morfológica en Osteostraci (Vertebrata, Agnatha). La disparidad morfológica tiende a evaluarse a través de dos enfoques no mutuamente excluyentes: (i) cuantitativamente, a través de análisis de morfometría geométrica, y (ii) en términos de caracteres discretos, cladísticos o categóricos. La incertidumbre sobre la comparabilidad de estos enfoques disminuye el potencial para obtener información veraz sobre patrones evolutivos generales de la disparidad morfológica, y los pocos estudios comparativos realizados hasta la fecha muestran resultados contradictorios. Aquí, se aplican ambos enfoques para caracterizar la morfología en un clado de gnatostomos trocales (i.e., Osteostraci), con el fin de evaluar la congruencia entre estos métodos alternativos así como explorar los patrones evolutivos del grupo en términos de disparidad temporal y la influencia de las relaciones filogenéticas y el hábitat en la ocupación del morfoespacio. Los patrones de disparidad morfológica de los osteostráceos se exploraron desde una perspectiva temporal, filogenética y ecológica considerando los rangos estratigráficos, las relaciones filogenéticas y las interpretaciones de hábitats establecidas en trabajos previos. Se llevaron a cabo análisis de coordenadas y componentes principales de datos categóricos (a partir de una base de datos cladísticos preexistente) y continuos (mediante un análisis de morfometría geométrica realizado sobre el escudo cefálico de 29 especies de osteostráceos), los cuales posibilitaron la construcción de morfoespacios y filomorfoespacios. Sobre éstos, la disparidad se cuantificó de dos maneras diferentes: (1) como la distancia promedio entre taxones y (2) como el área convexa ocupada por el conjunto de los datos. Con el fin de evaluar si los diferentes tipos de datos (observaciones categóricas frente a mediciones continuas) producen medidas y patrones de disparidad morfológica equivalentes, las posibles similitudes en la distribución de los taxones se exploraron mediante la implementación de una serie de rutinas de submuestreo. Nuestros resultados sugieren que ambos enfoques producen resultados similares en la ocupación y la agrupación dentro del morfoespacio pero con algunas diferencias que denotan que estas métricas pueden captar diferentes aspectos morfológicos. Los filomorfoespacios revelan una importante convergencia hacia escudos cefálicos aplanados y redondeados y dos tendencias evolutivas que involucran diferentes grupos de osteostráceos (benneviaspídidos y thiéstidos), posiblemente reflejando adaptaciones a diferentes estilos de vida. Los patrones temporales de disparidad registrados por los enfoques categóricos y morfométricos difieren considerablemente, capturando máximos de disparidad en momentos muy diferentes de la historia evolutiva del grupo. Las tendencias temporales de disparidad registradas por el enfoque categórico son similares a las dinámicas de diversidad taxonómica, lo que probablemente refleja un sesgo en la representación de facies en lugar de una señal biológica real. Este trabajo apoya que los datos categóricos y continuos no siempre capturan la disparidad morfológica de manera equivalente y que las discrepancias entre ambos enfoques podrían reflejar diferencias en el potencial de cada tipo de datos para caracterizar aspectos más o menos inclusivos del fenotipo general. Capítulo 9. El análisis computacional de dinámica de fluidos revela diversificación ecológica entre los gnatostomos troncales. La adquisición de mandíbulas se considera una innovación clave a lo largo de la historia evolutiva de los vertebrados, conduciendo a la diversificación de estilos de vida a partir de un grupo ecológicamente limitado. Clásicamente, los ostracodermos han sido interpretados como peces bentónicos con poca capacidad de natación y / o baja maniobrabilidad debido a la posesión de gruesos escudos cefálicos y a la falta de aletas pares en la mayoría de ellos. Sin embargo, muchas de estas inferencias ecológicas han sido basadas principalmente en conjeturas y comparaciones morfofuncionales, lo cual es problemático, ya que no existen equivalentes anatómicos actuales para la gran mayoría de estos grupos. La reciente aparición de nuevas técnicas computacionales en paleobiología, para visualizar y analizar especímenes digitalmente y en tres dimensiones, brinda la oportunidad de realizar un examen físico riguroso para probar estas hipótesis. Entre estas técnicas, la dinámica de fluidos computacional (DFC) es una herramienta para simular el movimiento de fluidos y su interacción con superficies sólidas. A pesar de los posibles beneficios de este enfoque para resolver hipótesis funcionales y ecológicas, la DFC apenas ha comenzado a aplicarse en paleontología. Aquí se explora la diversidad morfológica de los osteostraceos, el grupo hermano de todos los vertebrados con mandíbulas, desde una perspectiva funcional a través de la aplicación de ésta técnica pionera. La diversidad morfológica de los escudos cefálicos de los osteostráceos ha sido resumida y descrita cuantitativamente mediante análisis de morfometría geométrica, siguiendo el mismo procedimiento descrito en el Capítulo 8. Ocho especies diferentes de osteostráceos, que cubren una buena representación de todas las regiones ocupadas del morfoespacio, fueron esculpidas virtualmente en base a especímenes fotografiados en museos y / o reconstrucciones realistas publicados previamente. Los modelos tridimensionales resultantes fueron sometidos a análisis computacionales de dinámica de fluidos emulando escenarios pelágicos y bentónicos bajo diferentes condiciones experimentales (distintas velocidades de nado, diferentes distancias sobre el sustrato y diferentes ángulos de ataque). Por último, varios análisis de regresión filogenética han sido implementados con el fin detectar correlaciones entre diferentes aspectos morfológicos y parámetros hidrodinámicos. Los resultados derivados del análisis de DFC revelan que la eficiencia hidrodinámica de especies morfológicamente dispares varía según las condiciones experimentales a las que son sometidas, lo cual es indicativo de la existencia de diversificación ecológica. Las especies con escudos cefálicos aplanados dorsoventralmente mostraron eficiencias hidrodinámicas más altas (es decir, maximizaban la sustentación y minimizaban las fuerzas de arrastre) al nadar cerca del sustrato, mientras que las comprimidas lateralmente mostraron una eficiencia máxima al nadar libremente en la columna de agua. Nuestros resultados sugieren además que los escudos cefálicos de muchos osteostráceos presentaban adaptaciones morfológicas para controlar pasivamente el flujo alrededor de su cuerpo mediante la generación del denominado efecto suelo y la formación de vórtices. En conjunto, estos resultados contradicen la idea generalizada de que muchos ostracodermos fueron peces bentónicos, mayoritariamente sésiles, y niegan el origen de las mandíbulas y otras estructuras anatómicas asociadas como las innovaciones clave que permitieron la diversificación ecológica de grupo. Capítulo 10. Conclusiones Esta tesis se ha centrado en el desarrollo y la aplicación de diferentes marcos comparativos y nuevas metodologías para establecer inferencias paleoecológicas en grupos de vertebrados gnatostomados troncales, con mayor énfasis en telodontos, osteostráceos y placodermos. Se ha empleado una combinación de métodos tradicionales y modernos en paleobiología, que incluye morfometría tradicional y geométrica, análisis multivariante, enfoques macroevolutivos y dinámica de fluidos computacional. Esta disertación constituye, por lo tanto, una contribución sustancial dentro de la nueva ola de estudios paleobiológicos sobre vertebrados primitivos motivados por la necesidad de comprobar hipótesis ecológicas a partir de datos cuantitativos y estadísticamente manejables, en contraposición con los procedimientos clásicos basados en la semejanza anatómica o la mera especulación. Aportaciones originales El presente trabajo ha proporcionado una serie de nuevos resultados en este sentido. El Bloque 1 demuestra, por medio de la aplicación de morfometría tradicional y análisis multivariante, que existe una clara relación entre la morfología y la función de las escamas y entre el patrón de escamación y la ecología en tiburones actuales, estableciendo así un marco comparativo sólido para basar inferencias ecológicas en taxones con escamaciones similares. A partir de éste, el estudio detallado de las escamaciones de telodontos sugiere que este grupo mostró una amplia diversidad ecológica, desafiando la idea preestablecida que presuponía que la mayoría de telodontos estuvieron restringidos a fondos arenosos o fangosos (Capítulo 3). La exploración de dichos datos desde el punto de vista temporal, paleogeográfico y filogenético sostiene que los telodontos se originaron en aguas marinas poco profundas y sufrieron una compleja diversificación ecológica e historia paleobiogeográfica, comparables en muchos aspectos a las de los principales grupos de peces actuales (Capítulo 4). Además, la aplicabilidad del marco establecido para evaluar aspectos ecológicos en otros grupos extintos y actuales con escamaciones microméricas ha sido demostrada, como así lo evidencian los estudios de caso aquí presentados (Capítulos 5 y 6). El Bloque 2 prueba, a través de la implementación de morfometría geométrica, la presencia de fuertes correlaciones ecomorfológicas en la aleta caudal de los tiburones actuales, existiendo aspectos morfológicos distintivos asociados a diferentes capacidades locomotoras. La cuantificación del cambio de forma en relación al tamaño corporal y variables ecológicas ha permitido establecer la base para inferir parámetros morfológicos a partir de datos paleoecológicos, y viceversa, en grupos extintos con colas epicercas y propulsión corporal-caudal. La inclusión de Dunkleosteus terrelli en este marco ha conducido a una nueva reconstrucción de este emblemático placodermo, reflejando la importancia de considerar correlaciones ecomorfológicas en paleoilustración para la adecuada divulgación científica de los conocimientos más actuales en paleobiología. Finalmente, el Bloque 3 revela, a través de la aplicación novedosa de análisis de dinámica de fluidos computacional, que una parte importante de la disparidad morfológica mostrada por el escudo cefálico de los osteostráceos refleja diversidad ecológica. Estos análisis sugieren además que la presencia de adaptaciones para controlar de forma pasiva el flujo alrededor del cuerpo, mediante el llamado efecto de suelo y la formación de vórtices, fue una condición común entre estos grupos, confiriendo más maniobrabilidad y versatilidad para adaptarse a diferentes estrategias locomotoras de lo que anteriormente se pensaba. Estos hallazgos contradicen la opinión generalizada de que los ostracodermos eran en gran medida peces bentónicos con poca capacidad de nado y / o escasa maniobrabilidad y ponen en duda el origen de las mandíbulas y otras estructuras anatómicas asociadas como las innovaciones clave que permitieron la diversificación ecológica del grupo. Perspectivas de futuro Esta tesis establece la base para futuros proyectos más amplios con el objetivo de dilucidar los escenarios en los que surgieron los principales grupos de vertebrados y arrojar luz sobre las fuerzas selectivas que impulsaron las principales transiciones evolutivas del grupo. El marco metodológico aquí presentado proporciona herramientas cuantitativas que pueden ser potencialmente útiles para esclarecer algunas hipótesis clásicas sobre el escenario ecológico subyacente a la evolución temprana de los vertebrados, muchas de las cuales han sido consideradas en trabajos previos como infundadas y no demostrables. Atendiendo a esto, se planea desarrollar dos líneas principales de investigación. En primer lugar, trabajos que aborden y comparen la diversificación ecológica e historia paleobiogeográfica de telodontos y acantodios, a partir del marco desarrollado en los Capítulos 3 y 4, serán vitales para explicar las causas del intercambio faunístico del Devónico, que conllevó la diversificación de los vertebrados con mandíbula y el declive y desaparición de los ostracodermos. En este sentido, la aplicación de métodos macroevolutivos puede revelar la existencia o ausencia de patrones compatibles con un origen biótico, fundamentado en la existencia de un desplazamiento ecológico, o un desencadenante abiótico, principalmente debido a la desaparición de ambientes propicios para los grupos sin mandíbulas. Además, la evaluación holística de la disparidad morfológica de los vertebrados primitivos desde un punto de vista funcional e hidrodinámico, dentro de contextos temporales y filogenéticos, también será crucial para comprobar ideas previas que apoyan que la evolución del grupo estuvo dirigida por una tendencia ecológica hacia formas cada vez más activas y depredadoras. Además de estas cuestiones generales relativas a los grupos de vertebrados primitivos abordables a más largo plazo, se están llevando a cabo ya otra serie de proyectos más específicos centrados en la escamación y ecología de tiburones actuales. Todos ellos se han derivado del estudio de una amplia colección de muestras de piel de seláceos generada durante las diferentes estancias de investigación y visitas a museos asociadas a esta tesis. Estos incluyen (1) la evaluación de la biología y ecología de especies mediterráneas de aguas profundas a partir del estudio de sus escamaciones; (2) el análisis de la relación entre la morfología de la escama, la presión parasítica y la formación de cardúmenes para inferir conductas gregarias en grupos fósiles; (3) el estudio de los cambios ontogenéticos de la escamación vinculados a cambios ecológicos durante la vida de algunas especies para distinguir patrones similares en especies extintas; (4) la caracterización morfométrica de las escamas de tiburones bioluminiscentes para detectar y esclarecer el origen de dicha adaptación en el registro fósil; (5) la descripción de los patrones de escamación de los tiburones biofluorescentes recientemente descubiertos y su posible convergencia con los de las especies bioluminiscentes; y (6) la elaboración final de un atlas sobre escamación y ecología de tiburones actuales.The fossil record of vertebrates is crucial for unravelling the early evolution of the clade, including several groups of Palaeozoic jawless and jawed stem-gnathostomes (i.e., conodonts, pteraspidomorphs, anaspids, thelodonts, galeaspids, pituriàspids, osteostracans and placoderms). Most of them have been broadly studied from taxonomical, biostratigraphic and palaeogeographic perspectives but our knowledge about their lifestyles and habitats is still very limited, which hinders to reach a good understanding about the ecological scenarios that underlid the main evolutionary transitions of the group. First inferences on the ecology of stem-gnathostome groups were collaterally derived from sedimentological studies or anatomical descriptions where morphofunctional comparisons were occasionally provided. However, most of these first attempts suffered from important potential biases and limitations and/or relied to a large extent on conjecture and speculation. In the latter two decades, the emergence of new experimental techniques and computational approaches, as well as the development of novel tools for statistical computation, has provided new opportunities to perform rigorous examination to test ecological hypotheses in palaeontology. Within this new wave of studies, this thesis aims to increase our knowledge on the ecology and lifestyles of stem-gnathostome vertebrate groups through the application of novel multidisciplinary approaches comprising a combination of both traditional and state-of-the-art techniques in palaeobiology. For this three main lines of research have been developed. Firstly, the relationship between the scale morphology and function and between squamation patterns and ecology has been assessed in extant sharks by means of multivariate morphometrics. This has allowed establishing a useful comparative framework for basing ecological inferences in extinct groups with similar squamations. Based on that, here it is provided a comprehensive overview on the lifestyles of thelodonts, revealing that this group displayed a remarkable ecological diversity. This information has been later used to explore, through the application of phylogenetic comparative methods, the ecological diversification and palaeobiogeographic history of the whole clade. This approach supports that thelodonts originated in marine shallow waters and underwent a complex ecological evolutionary history, comparable in many aspects to those of major extant groups of fishes. Further, the established framework has been proved as a useful tool for assessing ecological aspects also in other extinct and extant groups with micromeric squamations, as demonstrated by two case studies here presented. Secondly, the ecomorphology of the caudal region of living sharks is explored by means of geometric morphometrics, quantifying the shape change in relation to ecological traits and body size, and establishing thus the basis for inferring morphological aspects from palaeoecological data in extinct early vertebrates, and viceversa,. A postcranial reconstruction of the emblematic placoderm Dunkleosteus terrelli, more parsimonious with the current knowledge on its palaeoecology, is provided as a proof of concept. Finally, the morphological disparity of the osteostracans, the sister group of all jawed vertebrates, is explored from temporal and phylogenetic perspectives by different quantitative methods, and interpreted in functional and hydrodynamic terms through the novel application of computational fluid dynamics. These analyses reveals the presence of adaptations for passively controlling the flow around their body possibly conferring more manoeuvrability and versatility for adapting to different locomotory strategies than previously though. These findings contradict the generalised view that jawless stem-gnathostomes were largely sessile and benthic, and face the origin of jaws structures as the key innovations that promoted the ecological diversification of the group.